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lunes, 20 de diciembre de 2010

V.- La Percepción de los objetos como entes con sentido

En este capítulo trataremos cómo percibimos los objetos como un todo, volveremos a repasar alguno de los aspectos más relevantes de cómo nuestro sistema perceptivo unifica la información, cómo diferencia lo que es el objeto respecto al resto de la escena, el “fondo” y cómo se elabora el esbozo de la “proto-imagen”, desde el punto de vista computacional, con la teoría de David Marr y desde el punto de vista de los estímulos emergentes de Treisman y Biederman. Finalmente veremos la importancia del contexto y cómo la escena se mantiene constantes a pesar de que cambie el tamaño o las condiciones de iluminación del entorno.

LA PERCEPCIÓN DE LOS OBJETOS.


La  percepción de los objetos tiene un marcado carácter psicofísico, es decir, partiendo de características individuales, pasamos a grupos de características, los objetos propiamente dichos y las escenas. Actualmente la mayoría de investigadores admiten que el proceso de percepción visual se debe a la combinación de estímulos, las sensaciones que determinan y a su integración en diferentes áreas del cerebro. Los primeros que entendieron este proceso múltiple fueron los integrantes de la Gestalt. Max Wertheimer fue el iniciador de esta corriente al estudiar el fenómeno del movimiento aparente, donde una secuencia de imágenes, fijas y estáticas, presentadas con una frecuencia adecuada, eran capacees de generar la sensación de movimiento. La escuela de Frankfurt con su Psicología de la Gestalt, puso en entredicho el movimiento estructuralista que dominaba en esa época y que proponía que la percepción se crea a partir de sensaciones.

Los psicólogos de la Gestalt estudiaron las ilusiones ópticas, concluyendo que el todo es diferente a la suma de las partes. Estudiaron la forma en que se agrupan los elementos pequeños de los objetos, propusieron lo que se conoce como “Leyes de la organización perceptiva”: ley de la pregnancia, ley de la similitud, ley de la buena continuación, ley de la proximidad, ley del destino común y ley de familiaridad. Aunque estos principios de organización reciben el nombre de leyes, para la mayoría de psicólogos en la actualidad, correspondería a heurísticos o reglas generales que ayuda a resolver un problema, a diferencia de una ley o algoritmo, que es un proceso que siempre conduce a la solución de un problema.

La consideración de heurístico a los principios de la Gestalt, obedece a que su aplicación no siempre es perfecta, en cuanto a la información que aporta, en ocasiones nos puede hacer cometer errores a la hora de interpretar lo que percibimos, sin embargo, la utilización de heurísticos está ampliamente difundida en el cerebro, en la forma que resolvemos problemas, es mucho más rápido la utilización de un heurístico que la aplicación de algoritmos, con un coste de energía mucho más elevado. Parece que fruto de la evolución, nos hemos acostumbrado a utilizar los heurísticos en las decisiones que tomamos y a la hora de resolver cualquier problema.

Recientemente se ha propuesto tres nuevos principios de organización perceptiva (Stephen Palmer, 1992 y 1999), el principio de la región común, el principio de la conexión entre elementos y el principio de la sincronía.

Uno de los problemas que interesó a los investigadores de la Gestalt en la percepción visual fue el denominado fenómeno de la segregación, que lo vemos en los casos de fondo-figura, como en el ejemplo de la copa y las caras de Rubin.



Qué es lo que hace que veamos o seamos conscientes de una cosa o de otra, qué es lo que determine que predomine una u otra. Parece que hay una serie de pistas que motiva el que predomine algo como figura y algo como fondo. Las áreas simétricas tienden a verse como figuras, de la misma forma que las áreas más pequeñas comparadas con áreas más grandes, estás últimas constituirían el fondo y los elementos significativos, también tienen más tendencia a percibirse como figuras.

CONSTRUCCIÓN DE LOS OBJETOS.


1.- Enfoque Computacional de Marr.

Para David Marr, el sistema visual actuaría como si se tratara de un ordenador programado para ver objetos. La escena que se presenta frente a nosotros penetraría en los ojos y se proyectaría sobre la retina. El primer paso del análisis será determinar áreas claras y oscuras así como las áreas en las que se producen cambios de intensidad. Con esto se inicia un primer esbozo de las formas que forman parte de la escena, es lo que se denomina “esbozo primario”, el cual incluye áreas cerradas como círculos, elipses o cuadrados, que definirían los objetos. Este primer paso consiste en definir los objetos de la escena, no sus detalles ni las sombras o cambios de iluminación. Según Marr, el sistema visual realiza esta función analizando matemáticamente los cambios de intensidad de la imagen y lo que el autor denomina las restricciones naturales del mundo.

El paso siguiente es agrupar los esbozos primitivos. De la misma forma que proponen los psicólogos de la Gestalt, ahora los esbozos primitivos se agrupan según unos criterios que presuponen utilizar el proceso de arriba abajo, aunque el autor no lo termina de aclarar del todo. Se obtendría una representación en superficie de los objetos de la escena (esbozo en 2-1/2 D), para terminar en una reconstrucción tridimensional de la escena (esbozo 3D).

2.- Teoría de la Integración de Características.

También conocida como TIC y propuesta por Treisman y Gelade (1987,1993 y 1998), afirma que la percepción de los objetos  se produce de acuerdo con una secuencia de etapas que se inicia de forma “pre-atencional”, donde el sistema analiza la imagen y determina la existencia de las características que forman las unidades básicas de la percepción, como la curvatura, orientación, color, movimiento, etc. En una segunda fase, “etapa de atención focalizada”, las características básicas se combinan para dar lugar a la percepción del objeto. Una vez identificado el objeto, se compara con los datos de objetos similares categorizados previamente y almacenados en la memoria.

El paso de la primera a la segunda etapa es la clave de esta teoría, el sistema visual actúa determinando bordes emergentes  entre áreas compuestas de diferentes elementos y mediante un procedimiento de búsqueda visual. En una escena podemos tener dos conjuntos de elementos, unos junto a otros para crear campos texturales, como en la figura. Si las dos áreas contienen características diferentes, un límite “resalta” de inmediato entre las dos áreas, “emerge”, tal como ocurre en la figura, donde los componentes tienen diferentes orientaciones.



En la figura siguiente podemos ver la misma situación de forma más clara. Los límites se producen porque uno de los componentes tiene líneas que se cruzan entre sí y el otro no (a y b), mientras que en la figura c, esto no ocurre, el patrón contextural es el mismo y no se produce ningún límite emergente (Nathdurf, 1990).



El proceso de búsqueda visual sigue dos pautas, una de detección cuasi automática, como en el caso de la figura, donde la “O” destaca en el fondo de las otras letras que la rodean “V” y que se percibe de inmediato, tanto en la situación (a), con pocos distractores como en (b), con más distractores. En la otra figura ocurre algo diferente,  percibir la “R” es más difícil y se complica más cuando pasamos de pocos a muchos distractores, lo cual supone un mayor gasto de tiempo y energía.




En los ejemplos anteriores, en el primer caso, la detección es automática, y se denomina resalte en “pop out”. Se caracteriza porque la detección del estímulo, en este caso la letra O, era independiente al número de distractores que la rodean, letras “V”, mientras que en los casos que no emergían de forma automática, como en el ejemplo de la letra “R”, el número de distractores, ahora sí influía en el tiempo que se requiere para su detección, cuantos más distractores y más parecidos al estímulo a detectar, más tiempo se requiere para su identificación, tal como se aprecia en la gráfica, que representa un estudio típico de búsqueda  visual, donde la línea (a) representa el caso de la O entre las V y, la línea (b) el de las R entre P y Q, donde el número de distractores si hace que aumente el tiempo de detección.




Estudiando los estímulos que tenían la característica de ser emergentes, Treisman comprobó que los más destacados eran: curvatura, alineación, movimiento, color, brillo, dirección e iluminación.  Estas características se detectarían al comienzo de la etapa pre-atencional. Los trabajos experimentales de Treisman demostraron que las características emergentes se perciben de forma independiente (líneas, color, texturas, movimiento, orientación, etc) y es en una fase posterior cuando se irían integrando para dar forma a los elementos que componen la escena. Esta primera fase, de independencia emergente, se explica con el hecho de que cada una de estas características se procesa en un lugar diferente del cerebro, los movimientos se registran en áreas parietales mientras que las caras en la región inferotemporal.

La etapa de combinación de las características percibidas en la fase preatencional, se produciría gracias a los mecanismos de atención focalizada, que actuaría como el “pegamento” que une las características  en una localización concreta.

3.- El Enfoque del Reconocimiento por Componentes.

Propuesto por Irving Biederman en 1987 y en línea con lo aportado por Marr y Treisman. La diferencia principal reside en el hecho de que los elementos detectados tienen carácter volumétrico, forma tridimensional, y constituyen las partes de un objeto. Biederman llamo a estas unidades volumétricas, “geones”, y llego a definir 36 formas básicas, todas ellas cumpliendo tres propiedades fundamentales: (1) Invariancia a la vista, en la que los geones pueden identificarse aunque cambien de ángulo visual, (2) Discriminabilidad, cada geón se distingue del otro aunque varíe el punto de vista y, (3) Resistencia al ruido visual, en el que un geón puede identificarse incluso aunque la mitad de su estructura esté borrada o tapada por otro geón.

En la figura siguiente se observan geones básicos (a), que constituyen partes de las figuras en (b), destacando el hecho de que tan solo con la combinación de 2 o 3 geones, se forman figuras que ya son reconocibles.






RECONOCIMIENTO E IDENTIFICACIÓN DE OBJETOS.

1.- Reconocimiento en comparación con identificación.

Reconocer un objeto es la experiencia de percibir algo tal como ya se conocía anteriormente, mientras que identificar significa dar un nombre a un objeto, clasificarlo correctamente en algún esquema de categorización, saber en qué contexto suele encontrarse, es decir, recordar algo sobre el objeto, además de simplemente haberlo visto antes. Cuantas más veces vemos un objeto, mayor es la huella que deja en la memoria y más familiar se nos vuele ese objeto, es decir, más fácil es identificarlo, pasamos al concepto de tener que reconocerlo tan solo.
Ambos procesos se producen mediante un mecanismo de memoria y de recuperación. Cuando vemos algo se genera una imagen perceptual y debe compararse con otras representaciones en la memoria, junto con las conexiones que estas otras representaciones tienen ante otras informaciones almacenadas  en la memoria.

2.- Procesamiento accionado por datos y accionado por conceptos.

La percepción visual envía datos desde la retina, como color, brillantez, etc, que serán agrupados, siguiendo los preceptos de la Gestalt, hasta constituir un conjunto que tenga sentido para el observador, que identifique esa información como algo concreto. Por otra parte, podemos procesar mediante conceptos, mediante un mecanismo de arriba abajo, basado en experiencias previos, emociones, conocimientos anteriores, etc que guían de forma activa la búsqueda de ciertos patrones en  los estímulos que llegan. Si pasamos ante un patio donde juegan niños y vemos salir volando un objeto no muy grande, lo primero que hará nuestro sistema visual es comprobar si se trata de una pelota, algo muy diferente si estuviéramos en un parque, entonces comprobaríamos si se trata de un pájaro. Se trata de comprobar si lo que vemos es lo que esperamos ver.

3.- Procesamiento global y local.

De forma general parce que la globalidad tiene prioridad sobre los aspectos locales, dentro de unos límites. La presencia de estímulos, p.e. letras, formados por estímulos más pequeños, pone de manifiesto este hecho, se percibe primero la forma de la letra grande y luego los estímulos, letras, que configuran esta (Navon 1977), se detecta más rápido un estímulo global que el local, siempre que no se rompa el patrón de ordenamiento, es decir, si los elementos que componen la figura grande estuvieran muy separados, se percibiría más rápidamente los elementos pequeños que la constituye, para que la percepción de la figura grande, estímulo global, sea más rápida, los estímulos pequeños deben estar agrupados suficientemente cerca unos de otros.
El tamaño absoluto de la figura también es determinante, si es muy grande tampoco se percibe primero respecto a los estímulos pequeños.  La interpretación de este fenómeno hay que situarlo en los mecanismos de atención.
 
4.- Contexto e identificación.

En ocasione, estímulos idénticos son percibidos como diferentes, en función del contexto en que aparecen, tal como ocurre en la figura donde la letra B y el 13 son idénticos pero los interpretamos como una letra o un número según el contexto donde se encuentran. De la misma forma, cuando aparece un objeto inapropiado en una determinada escena, si no tiene unos caracteres de relevancia muy significativos, lo más probable es que pase desapercibido, al contrario de los objetos que sí son apropiados en aquella escena, que serán recordados con mayor facilidad.





LA CONSTANCIA PERCEPTUAL


Todos hemos experimentado como las cosas, los objetos de la escena visual, permanecen constantes o los seguimos identificando como lo que son, aunque la situación de luz, distancia u orientación cambie. No por el hecho de que algo se acerque a nosotros y aumente su tamaño, pensamos que se trata de otro objeto diferente al primero, hay una constancia de la percepción en la conciencia aunque nuestras condiciones de visión cambien. Tres son  las condiciones de constancia perceptual: tamaño y forma, blancura o color de la superficie y la ubicación del objeto en el espacio en relación al observador.

La constancia tiene dos fases fundamentales, la primera es la de registro, el proceso por el cual se codifican los cambios de los estímulos proximales para procesarlos (inconsciente) y la segunda, de aprehensión, de carácter consciente, en la que nos percatamos de las propiedades del objeto, del estímulo focal que tiende a permanecer constante y las propiedades de la situación, que indica aspectos más cambiantes del entorno, como posición del sujeto.

1.- Constancia del Tamaño.

Debemos recordar que el tamaño de los objetos en la retina varía según la distancia a la que se encuentran pero la percepción del tamaño no depende solo del objeto que observamos, su percepción depende del entorno en el que se encuentra, de los objetos que lo rodean y de las distancias absolutas y relativas. La constancia del tamaño se ayuda de las claves pictóricas, especialmente las de distancia y profundidad y por la dinámica de los ojos, la información que mandan los músculos extraoculares en los movimientos de convergencia o divergencia y en la acomodación. En la figura vemos como en (a), los tres hombres disminuyen de tamaño ajustándose a la perspectiva, que indica un alejamiento respecto al observador, por ello el tamaño debe ser inferior, tal como ocurre en la retina, sin embargo en (b), si el tamaño no se adapta, aunque los tres hombres sean de igual dimensión, parece que el último, el más alejado, sea más grande.




Para los constructivistas como los Gibsonianos, la constancia la tenemos de forma directa, la escena, los estímulos que la constituyen tienen toda la información necesaria para que se posibilite la constancia perceptual. Junto a las claves hay que situar factores cognitivos. Conocemos objetos que sabemos cómo son, su tamaño y características generales, de forma que nos son familiares, hecho que nos facilita su identificación en la escena y que hace más fácil mantener su constancia perceptual (Predemon 1993).

2.- Constancia de Forma.

La constancia de forma la podemos definir  como la constancia relativa de la forma percibida de un  objeto sin importar las variaciones en su orientación. Para que se dé constancia de forma, el sistema visual debe compensar los cambios de forma similar a como hacía en la constancia de tamaño, de hecho existe una gran relación entre la constancia de la forma y el tamaño, ambas se relacionan con la percepción de la distancia, sin embargo para la forma, la distancia se refiere a la distancia relativa de las distintas partes del objeto con relación al observador, a su orientación en el espacio  o a su inclinación. Es fundamental la ayuda de las claves de distancia y profundidad y del contexto que pudiera indicar el grado de inclinación.

3.- Constancia de Luminosidad o Blancura.

La cantidad de luz que llega a la retina procedente de un objeto depende de, la fuente que lo ilumina, iluminancia externa y de, la luz que refleja ese objeto, la reflectancia. Una superficie blanca reflejara casi un 90% de la luz que incide sobre ella, en contraste, una superficie negra absorberá la mayor parte de luz que llega, reflejando solo una pequeña proporción. Hablamos de brillantez a la intensidad aparente de la fuente de luz que ilumina una porción del campo visual, p.e., una parte de una habitación que es iluminada por el sol, en comparación con otra parte de la habitación que tiene una iluminación más tenue.
Otro concepto importante es el de luminosidad, que refiere  a la reflectancia aparente de una superficie, en la que los objetos negros reflejan poca luz y los blancos reflejan mucha luz. La luminosidad determina el color del objeto, en una escala que va desde el blanco al negro, es lo que denominamos blancura. No hay que confundir los conceptos de blancura y brillantez. Una hoja blanca de papel tendrá una brillantez diferente dependiendo de si se observa con una luz tenue o brillante pero, siempre tendrá el mismo tono de blanco, con lo que se mantendrá su blancura constante.

Dos son las explicaciones que se han dado para la constancia de luminosidad. La primera sostiene que la constancia se deduce de la relación entre estímulos. De la misma forma que se mantenía la constancia de tamaño y forma de un objeto en referencia al contexto y a los otros objetos de la escena, ocurre lo mismo con la luminosidad, es una razón entre la luminosidad de la escena, del objeto y de lo que le rodea. Si varia la cantidad de la fuente luminosa, como pudiera ser el sol, la reflectancia será diferente, pero los cambios serán proporcionales en todos los componentes de la escena, es decir, las relaciones de reflectancia que llegan a la retina son las mismas que en la situación inicial. El principio fisiológico que explicaría este fenómeno sería la inhibición lateral en los campos receptivos. Mayor iluminación supone mayor excitación de la zona estimuladora pero, al mismo tiempo, mayor inhibición de la zona periférica del campo receptivo. Con menor iluminación, se produce menos excitación en el centro del campo y, menos inhibición del campo periférico así la respuesta global se mantiene constante.
Esta situación cambia en el momento que variamos las condiciones del fondo, el contraste será diferente y así varía la percepción de blancura y brillantez.

4.- Constancia de Color o Matiz.

Todos hemos experimentado como una manzana roja se sigue viendo roja aunque variemos la intensidad de luz que incide sobre ella o, incluso variemos el matiz de esta luz (azul o amarillo), es la constancia del color. Esta constancia no depende de la imagen de ese objeto en la retina, de forma aislada, depende de su relación con los objetos que lo rodean y del contexto en el que se encuentra. Se parece mucho a lo que acabamos de ver en la blancura y la luminosidad. La constancia de color estaría relacionada con los procesos de adaptación.

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viernes, 17 de diciembre de 2010

IV.- Procesamiento de la información visual en la Vía Óptica y el Cortex

En este capítulo avanzamos en el procesamiento de la información. Desde la retina, el estímulo visual se codifica en estímulo eléctrico y sale fuera del ojo, pasa a la “Vía Óptica”, al Núcleo Geniculado Lateral y al Cerebro, donde se recodifica la información y se distribuye en distintas regiones del cortex y áreas extraestriadas. Veamos qué es lo que sucede.

PROCESAMIENTO NEURAL EN EL NÚCLEO GENICULADO LATERAL.

Hasta ahora hemos visto lo que ocurría en la retina, ahora la señal generada pasa a la vía óptica y llega al Núcleo Geniculado Lateral (NGL) en el tálamo, de donde saldrán fibras que en su mayoría llegarán al cortex estriado de los lóbulos occipitales. Podríamos decir que el 90% de las fibras que salen por el Nervio Óptico (NO) llegan al NGL, mientras que el otro 10% van a los Colículos Superiores, encargados de regular los movimientos oculares. Al NGL no sólo le llegan fibras del NO, también llegan fibras de otras estructuras,  como el cortex, tallo cerebral o de otras regiones del tálamo.

Un hecho importante que se ha podido ver recientemente es que por cada 10 estímulos que llegan desde la retina, tan solo cuatro salen hacia el cortex, lo cual significa que el NGL funciona como un filtro. También constituye un hecho diferencial el que al NGL le llegan fibras del ambos ojos, es un órgano bilateral, organizado en 6 capas, cada una correspondiente a un ojo, de forma alterna, así un ojo envía fibras a las capas 1,4 y 6 y el otro a las capas 2, 3 y 5.

En las capas del NGL se mantiene el mapa retinotópico  así cada punto del NGL corresponde a un punto específico de la retina y a su vez,  un punto adyacente en el NGL corresponderá a un punto contiguo en la retina. Existen tres tipos de células que llegan al NGL desde la retina, las células P, de la vía parvocelular, que responden a estímulos sostenidos, con sinapsis en las capas 3,4,5,y 6. Las células M, de la vía magnocelular, que responden en forma de ráfagas y que hacen sinapsis en las capas 1 y 2 y, por último las llamadas células K o koniocelulares, cuya función sigue sin estar demasiado clara. Schiller en 1990 fue el primero en determinar las funciones de estas fibras, estableciendo que la vía magno era sensible al movimiento mientras que la parvo era sensible al color y a la detección de detalles, funcionando como canales independientes.

ESTRUCTURA NEURAL EN EL CORTEX


Las señales del NGL llevan información al cortex sobre las características de la escena visual, que va desde cambios sencillos en la intensidad de  la luz a patrones complejos, como los rostros o estímulos en movimiento. Toda esta información llega siguiendo diferentes canales, la mayoría independientes, por ello la primera función del cortex es integrar toda la información hasta tener un “todo” que represente la escena visual.

En el cortex encontramos tres tipos de neuronas, simples, complejas e hipercomplejas. Las Células Simples son del tipo centro periferia pero su geometría ya no es circular sino rectangular. Básicamente se identifican tres tipos diferentes, unas con centro ON flanqueadas por periferia OFF, otras con la situación inversa y un tercer grupo que responden a un borde de luz-oscuridad, cuando cae en la frontera entre la región positiva y negativa.



Se obtendrá respuesta  positiva cuando el estímulo cae en la zona excitadora y cuanto más rellene su superficie, sin invadir la región adyacente inhibidora, más potente será la respuesta, así el estímulo idóneo es una banda de luz situada exactamente sobre la zona + de excitación (a). De la misma forma, en la figura (b),  la respuesta máxima la tenemos con una banda oscura ajustada en tamaño y dirección a la zona central. En la figura (c), la respuesta mejor corresponde a bordes de luz oscuridad, con la orientación precisa que corresponde a esa célula, así la estimulación con luz difusa no evoca respuesta de ningún tipo en ninguna de las células simples descritas.

Las células simples funcionan con aferencias que llegarían de células de retina y NGL con centro periferia circular, tal como se registra en la figura, el conjunto de varias células adyacentes de este tipo enviarían información a una célula simple. El solapamiento de sus campos receptores podría explicar el comportamiento de una célula simple tipo (a) descrita anteriormente.


Las células de retina con campos circulares centro periferia envían  señales a una célula simple del cortex que constituye el campo receptor que vemos en la figura.

Las Células Complejas, constituyen  3/4  partes de las células corticales estriadas y sus campos receptores también tienen una geometría rectangular y, como las células simples, son muy sensibles a la orientación, aunque responden por igual siempre que el estímulo excitador caiga dentro de su campo receptor, aunque la respuesta máxima se obtiene cuando el estímulo se desplaza a lo largo del campo receptor.



De la misma forma que en  las células simples, las complejas reciben aferencias de varias células simples, solapándose sus campos receptores contiguos, con la misma orientación se obtendría una respuesta como las descritas para las células complejas.





Estas células se disparan cuando se produce la estimulación selectiva según la orientación, pero también  debe ser selectiva al sentido del movimiento. En el esquema hay respuesta cuando el sentido es hacia la derecha, y es nulo hacia la izquierda, aunque la barra excitadora corresponda a la orientación de la célula compleja (C.C.) sobre la que se desplaza.




Un posible mecanismo para explicar esta situación es el que asume la presencia de células intermedias entre las simples (C.S.)  y las complejas. En el esquema anterior se expresa esta relación, así el resultado final será que no hay disparos de las células complejas cuando el estímulo se desplaza de izquierda a derecha.

El tercer tipo de células corticales son las Hipercomplejas, con campos receptivos mayores y más sensibles al movimiento del estímulo y a su tamaño. Destaca el tipo de célula conocida como de “inhibición final”,  donde el estímulo en movimiento debe ajustarse en su lugar o longitud al tamaño del campo receptor de la célula y si lo sobrepasa se producirá una respuesta inhibidora más débil o nula:




Esto supone que junto al campo receptor excitado hay un campo lateral inhibidor, tal como aparece en la figura anterior, donde se aprecian tres células complejas ordinarias que envían información, aferencias, a una célula hipercompleja de inhibición final. Con esta composición  se pueden dar situaciones como la siguiente: en (a) la respuesta es máxima ya que el estímulo se ajusta a la zona excitadora del campo receptor. En (b) la respuesta es escasa, ya que la barra excitadora invade el campo receptor lateral inhibidor y en (c) vuelve a darse una respuesta máxima ya que aparecen dos estímulos, uno optimo, similar al que aparecía en (a) y otro en la zona de inhibición, pero sin corresponder a la orientación de esta célula hipercompleja, así no produce ni estimulación ni inhibición:



Esta situación  es útil para explicar la percepción de esquinas o figuras curvas, donde la extensión de la zona curva sobre los campos laterales inhibidores no debilita la respuesta generada:

PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN EN EL CORTEX

Vemos como las células del cortex responden a estímulos en forma de barras, con orientación y movimiento específicos pero, el proceso de reconocimiento requiere más cosas, entre ellas la determinación de los detalles de los objetos que están en la escena visual. Para ello el cortex realiza una descomposición de la escena en frecuencias de contraste, cada elemento de la escena se puede analizar mediante un escaneo en que se determina su contraste punto por punto. Cuando observamos un objeto con muchos detalles, las bandas de frecuencia son muy estrechas, cada una corresponde a un punto, y hablamos de frecuencias altas, mientras que cuando observamos un espacio vacío o un objeto muy regular, los puntos que lo constituyen son muy parecidos y las bandas de contraste que genera son amplias, gruesas, entonces hablamos de frecuencias bajas. Lo que se ha visto es que en el cortex hay células adaptadas para responder a diferentes frecuencias, altas, medias o bajas, estableciendo canales de percepción específicos, relacionados pero independientes.



Las frecuencias espaciales corresponden al tamaño de los objetos o de los detalles de estos, cuanto más altas, mayor es el detalle de la información que transmite. Esto permite determinar el grado de visión mediante el análisis de de la detección del tamaño de las bandas de frecuencia y para ello utilizamos el concepto de ángulo de visión, que es el ángulo de un objeto respecto al ojo del observador, tal como se muestra en la figura, donde a medida que se aleja la persona del ojo del observador (b), el ángulo visual disminuye:



El ángulo visual depende del tamaño del objeto y de la distancia de este respecto al observador. El ángulo visual indica el tamaño que tendrá el objeto en la retina. Como regla general, el tamaño de las frecuencias espaciales las expresamos en ciclos por grado y corresponden al ángulo que determinan la bandas en la retina, los grados que corresponden a cada banda de contraste así un ángulo de un ciclo equivale a un tamaño de banda de un grado y un enrejado con este tamaño de banda, diremos que tiene un valor de un ciclo por grado.

Para trabajar con enrejados de frecuencia podemos utilizar diversos sistemas matemáticos que las representen. El sistema más utilizado es el Análisis de Fourier, que asigna un valor según la intensidad de contraste de cada banda, pudiendo descomponer cada objeto según la frecuencia de banda que queramos, tal como vemos en la figura.



       
Vemos como en la imagen que corresponde a las frecuencias altas se aprecian los detalles pequeños, mientras que si solo utilizamos frecuencias bajas, desaparece el detalle y la imagen es más grosera. El cortex tiene células especializadas en el análisis de frecuencias espaciales específicas. Se conocen como analizadores de frecuencias espaciales y constituyen canales de información independiente. Mediante estudios de psicofísica se ha determinado que existen tres canales principales, los de frecuencias bajas (0.1 c/g) que corresponden a un ángulo de visión (agudeza visual),  de 0.1, aproximadamente, canal de frecuencias medias (0.3-0.5 c/g), correspondiente a ángulos de agudeza visual de 0.3 y el canal de frecuencias altas (0.7-1 c/g) que corresponden a visiones de 0.8 a 1. Analizando el nivel de percepción, la sensibilidad al contraste en cada una de estas bandas de frecuencia, bajas, medias y altas, podemos generar una curva que llamamos Función de Sensibilidad al Contraste, como la de la figura.



       
NUEVAS PERSPECTIVAS EN EL PROCESAMIENTO CENTRAL DE LA INFORMACIÓN VISUAL

Estudios recientes muestran como la detección por orientación no es tan exacta como presuponían Hubel y Wiesel. Lamme 2000, mostró como en V1 las neuronas son sensibles al contexto. Las neuronas con campo receptor para una línea vertical, respondían mejor cuando el estímulo vertical estaba rodeado de otros estímulos similares, líneas verticales, mientras que si los estímulos circundantes eran líneas con orientación aleatoria, la respuesta de la neurona tenía una intensidad inferior, es lo que se denomina, Modulación Contextual y que se basa en el concepto de saliencia del estímulo.




Esta situación se podía explicar solo mediante la hipótesis de que la información en V1 debía enlazar con un proceso que no se limitaba a las células de esta región, que la señal debía viajar fuera de V1 y, quizás volver a V1 para acabar el proceso, en todo caso, la salida de la señal fuera de V1 era hacia regiones que denominamos cerebro extraestriado. El primer artículo que puso de manifiesto la presencia de una vía extraestriada fue el publicado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mixhkin en 1982. En él los autores demostraron que había dos corrientes de procesamiento, una para el “qué” y otra para el “dónde”, vías ventral y dorsal, respectivamente, la primera se dirige al lóbulo temporal y la dorsal al lóbulo parietal.

Estas vías del qué y el dónde, se relacionan con las neuronas que provienen de la retina, así la vía del qué, selectiva para los detalles del objeto, se inicia con la vía parvocelular desde la retina y NGL, mientras que la vía del dónde, relacionada con la localización del objeto, con el movimiento, se iniciaría con las células magno de la retina y el NGL. Estas dos vías, aunque con funciones diferentes, no serían totalmente independientes, hay muchas evidencias que demuestran una estrecha colaboración entre ambas rutas.

Los estudios más recientes se han centrado en la vía del dónde, y señalan que más que la localización de los objetos, esta ruta debería llamarse vía del “cómo”, ya que estaría destinada a cómo realizamos ciertos movimientos o acciones, como coger, asir, una cosa. Es evidente que en la tarea de la acción, está implicado el dónde está el objeto pero, ahora hay una motivo para la localización, el proceso de actuar con un fin (interacción física con el objeto).

Los estudios con pacientes afectos de lesiones cerebrales pusieron de manifiesto que la percepción y la acción funcionan de forma diferente, que siguen vías distintas. La vía ventral sería la del qué, mientras que la vía dorsal sería la del cómo, o vía de la acción, pues determina la forma en la que una persona realiza una actividad.

La vía del cómo se relaciona estrechamente con la detección del movimiento, función que se encuentra en las región temporal medial (TM), mientras que la detección de las formas, propia de la vía del qué, se encuentra representada en la región inferotemporal (IT). En la región IT se encontraron neuronas que respondían a estímulos de formas concretas y células que respondían a estímulos más elaborados, como una manzana o una casa, incluso se encontraron células específicas para las caras. En este caso, cuando se presentaba una figura humana, estas células respondían de forma específica respecto a cada cara mientras que si se tapaba la cabeza, al presentar el resto de la figura, ya no respondían. Los estudios con RMf localizan estas células específicas de la cara en una región del IT denominada Área Fusiforme Facial (AFF).

La percepción visual no es simplemente un proceso en el que se detectan puntos y bordes, hemos dicho que es un proceso activo, generalmente destinado a la acción y, eso implica una serie de connotaciones. Un aspecto importante es lo que denominamos “Código sensorial”, que corresponde a la forma que tiene el cerebro de procesar las imágenes los objetos, de cómo constituye las representaciones mentales. El código sensorial es la información contenida en el patrón de activación de las neuronas que representan lo que percibimos.

Entre las neuronas que constituyen el código sensorial, encontramos neuronas invariantes al tamaño, neuronas invariantes a la localización y neuronas invariantes a la vista, es decir, son neuronas que siguen activándose aunque cambien algunos aspectos del objeto que percibimos lo cual es fundamental para su identificación. Si estamos viendo un coche que se nos acerca, a medida que se aproxima, su tamaño en la retina es mayor así, si no hubiera estas células invariantes al tamaño, ese cambio de tamaño en la retina, el cerebro podría interpretarlo como que se trata de otro objeto, mientras que ahora nos informan de que es el mismo coche acercándose hacia nosotros. De hecho se produce una colaboración entre diferentes neuronas, unas detectan qué tipo de objetos estamos viendo y, mediante conexiones con las invariantes, nos informan que ese objeto, sigue siendo el mismo, aunque cambie su aspecto, tamaño o localización.

Una pregunta que se hicieron los investigadores era de sí las neuronas específicas, como las que detectan las caras, las teníamos desde el nacimiento, es decir, con carácter hereditario fruto de la evolución o, aparecían fruto de la experiencia de cada uno. La respuesta no es del todo conclusa y, pese a que hay pruebas de que nacemos con un cierto potencial de reconocer las caras, parece que esta capacidad se puede mejorar a lo largo de la vida.

LA ATENCIÓN VISUAL: SELECTIVIDAD VISUAL Y NEURONAL

El supuesto de que cada vez que llega un estímulo sobre la retina se percibe ese estímulo a nivel central, sabemos actualmente que es falso. No siempre que llega un estímulo sobre la retina se procesa hasta hacerse consciente, de hecho, en muchos casos no se da esta etapa final, llega mucha información a los ojos pero, solo somos conscientes de lo que vemos en situaciones determinadas. Este fenómeno está íntimamente ligado a la atención.

Los magos y los ilusionistas conocen muy bien este hecho. Cuando prestamos atención a algo, aunque se nos presente un estímulo visual bien definido delante de nosotros, en la mayoría de los casos, pese a que nuestro sistema visual lo ha captado, no somos conscientes de haberlo visto, es lo que se denomina “ceguera por falta de atención”. En esta línea tenemos lo que se conoce como “parpadeo atencional” que se pone de manifiesto cuando se presenta una serie de estímulos, como cartulinas con letras, cambiando cada 100 mseg. Si entre las letras introducimos dos cartulinas diferentes, con números, el primer número se recordara bien pero el segundo no, siempre que se presente dentro de un espacio de tiempo de 1 seg después de presentar el primer número. Este fenómeno se debe a que el proceso atencional tiene un tiempo mínimo para cambiar, o desengancharse, como se llama técnicamente, durante el cual no podemos recordar, es como cuando parpadeamos, en ese momento no podemos ver, de ahí su nombre, parpadeo atencional.

Con toda la información que hemos ido viendo en estos cuatro capítulos, ya estamos en condiciones de conocer mejor cómo “vemos” los objetos de la escena visual, los mecanismos que utiliza nuestro sistema perceptual para diferenciar un objeto del fondo donde se encuentra, o de la sombra que ocasiona. Iremos entrando en materia de orden más práctico.


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miércoles, 15 de diciembre de 2010

III.- Procesamiento de la información visual en la Retina

En este capítulo vamos a tratar las bases neurológicas de la visión a nivel retiniano y para ello veremos el proceso de la fotoquímica y las transducción en la retina, los fenómenos de convergencia de los foto-receptores sobre las células ganglionares y las redes neurales de la inhibición lateral,  que permite explicar la percepción de contrastes y que constituye el primer punto clave en la visión de los objetos.

PROCESAMIENTO NEURAL EN LA RETINA.

FOTOQUÍMICA  DE  LA  VISIÓN:

La atmósfera terrestre solo permite ser atravesada por radiaciones entre 300 y 1100 nm  y longitudes de onda superiores a 850 nm, sus cuantos de engría, tienen un nivel energético  insuficiente para isomerizar las moléculas orgánicas. Por el otro lado, energías inferiores a 300 nm,  pueden llegar a destruir algunas proteínas.

El sistema visual utiliza la banda entre 380 y 780 nm. Una reacción fotoquímica consiste en la acción de un fotón (cuanto luminoso),  sobre un átomo,  excitaría los electrones haciéndolos saltar  a una órbita más periférica,  sobreelevando la energía  del átomo, hasta provocar la escisión de la molécula.

La reacción fotoquímica en la retina consiste en la acción de los fotones de luz sobre los pigmentos de los foto-receptores, provocando la hiperpolarización de sus membranas externas. A 20º de la fóvea (zona de máxima sensibilidad), con una longitud optima de 510 nm, se sabe que la mínima energía que debe incidir sobre el ojo para que se genere el efecto fotoquímico y se inicie una señal visual  es de,  2,1 x 10 -10   hasta 5,7 x 10 -10  , según la especie. Considerando la absorción y reflejo de la luz en la córnea y en otros tejidos del ojo, sabemos que bastaran de  6 a 14 fotones para iniciar la señal de activación de los foto-receptores.

KUHNE (1879) fue el primero que aisló una sustancia fotosensible en la retina, localizada en el segmento externo de los bastones, llamándola ERITROPSINA por su color rojo anaranjado brillante. Se le puso RODOPSINA  al utilizarse el prefijo griego RODHOS que significa rosado.

La rodopsina es una proteína conjugada incluida en la doble capa lipidia del articulo externo de los bastones, en sus discos. Está compuesta por la glucoproteina OPSINA  y el isómero 11- cis del aldehido de la Vit A  o RETINAL,  con un peso molecular de 27.000 y 41.000 daltons, respectivamente. Cuando se expone a la luz la molécula de rodopsina , el 11cis retinal, cuya  estructura tiene forma acodada y está ligada a la  opsina, experimenta la transformación a una configuración rectilínea, RETINAL TODO TRANS. La isomerización del retinal va seguida de la disociación de la molécula en opsina libre y todo trans.

Cuando un fotón es absorbido  por la rodopsina esta se decolora rápidamente, se activa, el retinal pasa de la forma cis a trans y se escinden las moléculas, provocando la hiperpolarización de la membrana externa del foto-receptor, siguiendo una secuencia bioquímica que se conoce como fototransducción y que se muestra en la figura:



FOTOTRANSDUCCIÓN:

Cuando el fotón llega a la retina debe ser absorbido por el foto-receptor, la señal será ampliada para que sea plenamente efectiva, mediante la cascada enzimática. Las reacciones bioquímicas que tendrán lugar acaban con la hidrólisis del GMP cíclico y el cierre de los canales del sodio y el calcio. La acción del fotón en el foto-receptor desencadena la hiperpolarización de su segmento externo, es lo que denominamos POTENCIAL DE REPOSO, y tiene diferente duración en conos y bastones, pudiendo prolongarse hasta 1 seg, lo cual explicaría que una imagen que se proyecta sobre la retina durante una millonésima de segundo, puede producir la sensación de que sigamos viendo  esa imagen durante más de un segundo (postimagen).

En la mayoría de células del organismo,  existe una mayor concentración de sodio en el exterior respecto al interior y al contrario en el caso del potasio, más concentrado en el interior respecto al exterior. Este gradiente se mantiene gracias a la acción de la enzima sodio-potasio ATPasa. En el foto-receptor ocurre una situación diferente. En la oscuridad, la membrana plasmática del segmento externo es muy permeable al sodio, mientras que el segmento interno, su membrana plasmática, es muy poco permeable al sodio y mucho más al potasio.

El sodio entra en el segmento externo a través de los canales del sodio (proteínas de membrana), difunde  hacia el segmento interno y vuelve a salir hacia fuera por acción de la enzima  ATPasa. Se establece lo que llamamos corriente oscura (HAGINS 1970). La entrada de sodio es lo que provoca la despolarización en el foto-receptor, manteniendo abiertos los canales de calcio que existen en el botón sináptico. Esto produce una liberación constante de neurotransmisor, glutamato,  hacia la célula bipolar.

Cuando llega luz a la retina se bloquea este flujo de iones. De forma casi exponencial, se frena la entrada de sodio desde el exterior, esto supone que el interior de la membrana se torna más electronegativo. El sodio sale por los segmentos internos y ya no entra por el segmento externo, se produce una hiperpolarización, es decir, disminución de la corriente oscura, así se reduce la liberación de neurotransmisor en la sinapsis (glutamato)  y se genera una señal que dará como resultado la génesis de potenciales de acción en las células ganglionares.

La acción de la luz reduce la concentración de GMP cíclico, produciéndose el bloqueo en la entrada del sodio. Asimismo se produce un bloqueo en la entrada de calcio. El aumento en la concentración de sodio en el exterior activa lo que conocemos como BOMBA INTERCAMBIADORA DE SODIO-CALCIO, lo cual provoca la liberación de calcio al exterior desde el segmento externo. La reducción del calcio intracelular inhibe la granulatociclasa y activa la fosfodiesterasa, así se vuelven a abrir los canales para el sodio y calcio, recuperándose el foto-receptor tras la excitación lumínica, dejándolo listo para la llegada de un nuevo fotón.

 
Esquema de la  Fototransducción en  el Segmento Externo del Bastón

PROCESAMIENTO NEURONAL MEDIANTE LA CONVERGENCIA.

Al observar las conexiones de conos y bastones con otras neuronas de la retina, nos daremos cuenta  que hay un nivel de convergencia diferente en cada uno de estos foto-receptores. La convergencia de los bastones es mayor que la de los conos. Se admite una media de 120 bastones convergiendo sobre una sola célula ganglionar, mientras que tan solo seis conos convergen sobre una ganglionar, esta reducción es  incluso mayor  en la fóvea, donde llegamos a tener conexiones unitarias, un cono una  ganglionar, es decir ya no habría convergencia, sería una conexión directa en la fovea. Esta diferencia entre conos y bastones explica que la visión mediada por conos sea más precisa en la detección de detalles, mientras que los bastones  tienen mejor sensibilidad al contraste y menos sensibilidad al detalle, ahora veremos esto con detalle.

Los bastones son más sensibles que los conos al contraste porque necesitan menos luz para generar una respuesta y, especialmente por el fenómeno de convergencia, que determina una sumación de las intensidades. Si tenemos dos células ganglionares que necesitan cada una de ellas 5 unidades de intensidad para activarse, y sobre la primera tenemos un conjunto de cinco bastones convergiendo sobre ella y sobre la segunda  le llega la conexión de un solo cono, cuando lleguen estímulos de 1 unidad de intensidad, por ejemplo ocupando un área que activa 5 foto-receptores, los bastones se estimularan y cada uno de ellos enviará 1 unidad sobre la cl ganglionar de convergencia, sumando 5 unidades, el mínimo requerido para activarla, mientras que en el caso de los  conos, al activarse, envían tan solo una señal de 1 unidad y, si el estímulo activa 5 conos, como cada uno conecta con una cl. ganglionar, siempre le llega a la cl. ganglionar 1 unidad, no hay efecto de sumación como en los bastones ya que no hay convergencia múltiple, por tanto ese estímulo sí excita la célula ganglionar de los bastones pero no las células ganglionares de los conos. Esto explica porque los bastones son más sensibles a la luz que los conos.

Cuando analizamos la capacidad de detectar detalles, vemos que el fenómeno de convergencia produce el efecto contrario. En los conos de la fóvea, gracias a que cada uno conexiona con una ganglionar, permite que la resolución de la información sea mayor, podemos analizar la imagen punto por punto mientras que los bastones, como convergen varios en una ganglionar, la información se diluye y la resolución baja. Esto determina el concepto de agudeza visual, o capacidad para percibir los detalles.

En la oscuridad, la agudeza visual disminuye porque los conos dejan de funcionar y la visión se debe sólo a la acción de los bastones, con menor capacidad de resolución que los conos, por ello vemos menos nítido.

PROCESAMIENTO NEURAL MEDIANTE  EXCITACIÓN  E INHIBICIÓN.

Todos los sistemas neuronales funcionan con redes neurales que forman circuitos, es decir, un conjunto de neuronas conectadas entre sí.  Cuando estamos en la situación de la fóvea, donde cada cono tiene su ganglionar, la activación de un cono-ganglionar, no se ve afectada por la estimulación de otros conos contiguos, mientras que en la retina periférica, donde predominan los fenómenos de convergencia, la activación de un bastón o más bastones contiguos,  sí determina variaciones en la ganglionar donde convergen así, cuantos más bastones se estimulen, mayor frecuencia de respuesta en la ganglionar, tal como se observa en la figura.



Los circuitos pueden complicarse, especialmente cuando aparecen neuronas excitadoras, como el ejemplo anterior, junto a neuronas inhibidoras, como en la figura siguiente, donde las ganglionares A y C bloquean a la ganglionar B. Si el estímulo cae sobre los receptores centrales, 3-4-5, se activa la ganglionar B y se da un efecto excitador pero, si el estímulo es mayor en superficie y se excitan los foto-receptores 2 y 6, se activa parcialmente las ganglionares A y C y producen un efecto inhibidor sobre la ganglionar B que reduce su activación. Si el tamaño del estímulo aumenta y activa a todos los receptores, se suman los 1 y 7 y se activa con mayor potencia las ganglionares A y C, con lo que el efecto inhibidor sobre la B, es más potente y la respuesta total es menor.



Recordemos que la retina ésta formada por diversos tipos de células y, la activación del receptor, cono o bastón, genera estímulos que llegan a las ganglionares a través de las células bipolares, horizontales y amacrinas, lo cual permite pensar que se pueden crear circuitos muy diversos, con vías de excitación o inhibición. Estas posibilidades permiten entender el concepto de campo receptor. En el ejemplo anterior, tendríamos un campo receptor correspondiente a una cel. ganglionar, en este caso la B, del tipo centro ON y periferia OF, también llamada on-of o centro-periferia, ya que si se estimula la zona central, se da una respuesta positiva de activación pero, si se actica la zona periférica, se inhibe la respuesta de la B y, si se activan todos los receptores de esta ganglionar B, se da una respuesta mínima, ya que la excitación de la zona central se ve inhibida por la zona periférica. Este tipo de respuesta, centro periferia, puede darse de la manera que acabamos de ver o, algo más complicada, las ganglionares A y C pueden no contactar directamente con la B, y hacerlo indirectamente mediante células de conexión,  como las horizontales y amacrinas, que transmiten el efecto inhibidor, como el ejemplo anterior, pero nos permitirán entender mejor lo que conocemos como inhibición lateral, clave para la detección de contrastes.



La inhibición lateral fue demostrada en 1956 por Hatline, Wagner y Ratliff, utilizando el cangrejo de la especie Limulus y permitió demostrar como la estimulación de receptores adyacentes puede inhibir la respuesta de un receptor central, tal como se muestra en la figura.

PROCESAMIENTO NEURONAL Y PERCEPCIÓN.


El fenómeno de la inhibición lateral permite explicar fenómenos como el de la rejilla de Hermann, donde al mirar la rejilla en conjunto, vemos que en las intersecciones aparecen puntos grises, puntos que desaparecen si nos fijamos directamente en la intersección, demostrando que no son reales.






   
En la figura vemos que la ganglionar A, que está en medio de los dos pasillos, le llega inhibición de las 4 ganglionares que la rodean, mientras que la ganglionar B, que está en medio de un solo pasillo, le llega inhibición de las ganglionares que están en el pasillo, pero no de las ganglionares que están tapadas por los cuadrados negros, por ello la respuesta de la B es mayor que la de A y esto determina que en A se vea menos brillante y aparece como un punto gris en medio de la intersección de los cuatro cuadrados negros.




Otro de los efectos que se explican por la inhibición lateral son las Bandas de Mach. Tal como se muestra en la figura, si sobre una lámina iluminada colocamos algo que hace sombra, la línea divisoria de la zona en sombra respecto a la zona que sigue iluminada, no la percibimos como una línea bien definida sino que se aprecia una estrecha banda clara y, en la zona clara, junto a la línea divisoria, se ve una banda oscura,  sin embargo, el análisis con fotómetro muestra que no hay tales bandas, registra una separación brusca y bien definida entre la zona más oscura y la más clara, lo que nosotros vemos, estas bandas de separación es un fenómeno subjetivo conocido como bandas de Mach y se deben al fenómeno de inhibición lateral.









Las bandas de Mach las podemos explicar con una representación en la que imaginamos 6 receptores, 3 estimulados por la zona clara y 3 por la zona oscura, de forma que cada receptor envía señales de inhibición lateral a los receptores contiguos. Si los receptores de la banda clara, supongamos que generan una respuesta de valor 100 y, los de la banda oscura, de valor 20. Si asumimos que cada célula envía una inhibición de una décima parte del valor de su respuesta, en las ganglionares de la banda clara, tendrán un valor de 10, mientras en las de la banda oscura, de 2. Si calculamos la respuesta final, resta de la activación menos la inhibición, en la ganglionar A, tendrá un valor de 100-10-10=80, en la B, igual, 80, pero en la C, 100-10-2= 88, en la D: 20-10-2= 8 y en E y F, 20-2-2= 16. En las ganglionares del borde, la inhibición es diferente, en la C, de la banda clara, hay menos inhibición, 88, respecto a los 80 de A y B, lo que hace que se vea más brillante y, en el otro lado, la ganglionar D, tiene mayor inhibición que las E y F, ya que recibe la inhibición de C, con valor de 10, lo cual hace que la respuesta final sea de 8, frente a los 16 de las otras, lo cual hace que se vea una franja más oscura.

El fenómeno de la inhibición lateral permite establecer un mecanismo fisiológico para hacer resaltar los bordes y también permite explicar los fenómenos de ilusiones ópticas como el contraste simultaneo de claridad, la cruz de Benary o la ilusión de White.

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jueves, 9 de diciembre de 2010

II.- La luz y la Percepción Visual. Conceptos de Agudeza Visual, Sensibilidad al Contraste, Brillantez y Adaptación Luz-Oscuridad

En este capítulo trataremos los temas siguientes:

- Factores que intervienen en la percepción de la brillantez.
- Aspectos de la Fotometría ocular
- Agudeza visual.
- Análisis de frecuencia espacial.
- La función de sensibilidad al contraste (CSF)
- Límites físicos de la visión espacial
1.- Calidad óptica de la imagen retiniana.
2.- Muestreo espacial de la retina.
- Efectos del contexto espacial.
- Efectos del contexto temporal.
- Brillantez-oscuridad.
- Sensibilidad y adaptación luz-oscuridad.

En el estudio de la percepción visual no interesan tanto las propiedades físicas de la luz sino el hecho de poder medir su respuesta perceptual. El primer aspecto relevante es la BRILLANTEZ que, aunque sea un término físico, lo hacemos equivalente a la percepción de la cantidad de luz emitida por una fuente o reflejada por una superficie iluminada. La segunda medida es la LUMINOSIDAD, o percepción porcentual de luz reflejada en relación a la luz total que cae en una superficie, es la correlación psicológica de la reflectancia (el sujeto dice si el pigmento de la superficie es blanco, gris o rojo).

FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA PERCEPCIÓN DE LA BRILLANTEZ.

La sensación de brillantez depende de la sensibilidad actual del ojo, si entramos en un cine, una sala en penumbra, todo nos parece oscuro, poco brillante pero al rato de acostumbrarnos, se va tornando más claro, nos adaptamos. Los bastones son los responsables de la adaptación en condiciones escotópicas (poca luz), y los conos en condiciones fotópicas (luz abundante).
Podemos medir la curva de adaptación a la oscuridad y a la luz, tanto en retina central, conos, como en retina periférica, bastones. Sabemos que los bastones son más sensibles a la luz, por eso un foco luminoso es percibido como más brillante cuando estimula la periferia retiniana respecto a la fóvea (Drim 1980).
La longitud de onda de la luz también es un factor que afecta a la brillantez. La luz amarilla, de onda media,  se percibe más brillante que la luz azul, de onda corta.
En la práctica se utilizan luces rojas para iluminar salas donde se quiere estar a semioscuras, ya que esta luz no se percibe por los bastones y así no es necesario esperar a que se adapten a la penumbra para ver algo, la visión se debe a la acción directa de los conos, que sí son sensibles a esta longitud de onda, sin necesidad de esperas tan largas como las que necesitan los bastones.
La percepción de brillantez se relaciona con el tiempo de exposición a la luz y el área de retina estimulada. Los conos y bastones tienen un nivel determinado de sensibilidad, si la cantidad de luz que llega es baja, necesitan más tiempo para que se alcance el nivel de energía necesario para que se estimulen los foto-receptores, de la misma forma que cuando tomamos una foto por la noche, el obturador permanece más tiempo abierto, esto se conoce como ley de Bunsen-Roscoe. La relación matemática de tiempo de exposición e intensidad de la luz necesaria para que se activen los foto-receptores, se conoce como ley de Bloch.

Otra relación importante es entre intensidad y magnitud del estímulo. Para estímulos pequeños se cumple la ley de Ricco, al incrementar la intensidad podemos disminuir la magnitud del estímulo. Cuando  la magnitud del estímulo es grande, mayor a 10´de ángulo visual, el aumento del área tiene un efecto mínimo, es decir, ante una disminución de la intensidad, un estímulo más grande, necesita de un mayor incremento  del área para obtener la misma compensación, es lo que se conoce como ley de Piper. Más allá de 24º de ángulo visual, no se obtiene beneficio al aumentar la magnitud del estímulo y la posible percepción depende sólo de la intensidad.
Sabemos que la máxima sensibilidad de la retina, en condiciones ideales de adaptación a la oscuridad y con luz adecuada, es de 6 quantum de luz, este es el umbral mínimo para percibir sensación de brillantez, y corresponde a la estimulación de 6 bastones, uno por cada fotón.

ASPECTOS DE LA FOTOMETRÍA OCULAR

En la fotometría ocular se describen tres procesos básicos: reflexión, absorción y dispersión.
REFLEXIÓN: De forma general sabemos que ante un cambio brusco de índice de refracción, además de que se desvía la dirección del rayo de luz,  se producirá un fenómeno de reflexión. En la interfase aire-cornea es donde mayor es el cambio en índices de refracción, por ello en esta superficie es donde mayor será la reflexión de la luz y con ello, mayor la pérdida de luz que llega a la retina. En mucha menor medida, se produce reflexión en la cara posterior de la córnea, en el cristalino y en la retina. El ángulo de incidencia de la luz sobre las superficies es el otro factor que define el grado de reflexión, así cuanto mayor es el ángulo de incidencia, mayor será la reflexión. Esto explica porque los objetos que se sitúan en la periferia del campo visual, además de verse peor por estimular áreas periféricas de la retina, y los efectos aberrométricos que supone entrar en zonas paracentrales de los dioptrios oculares, se sumará  el efecto de reflexión en las superficies de la córnea y  el cristalino, que determina una pérdida de la luz que accede al interior del ojo, a la retina.

ABSORCIÓN: La transmisión o absorción de las radiaciones por los diferentes medios  oculares, determina las longitudes de onda que alcanzan la retina. La córnea absorbe toda la radiación de longitud de onda inferior a 290 nm, en la región ultravioleta, UV-B, transmitiendo casi todas las radiaciones visibles y volviendo a actuar como filtro para el infrarrojo, absorbiendo casi toda la radiación a partir de 2 mcm. El humor acuoso contribuye a absorber el ultravioleta que ha dejado pasar la córnea y deja pasar casi totalmente el resto de radiaciones. El cristalino es el responsable de la mayor pérdida de radiación visible que llega a la retina. Su absorción es más importante en el azul que en el amarillo, variando con la edad. En la franja de los UV absorbe entre 300 y 400 nm, evitando que los UV-A lleguen a la retina, por ello es importante considerar este factor en la cirugía de cataratas, hay que implantar lentes con filtro UV o cuando realizamos tratamientos de CrossLinking. El vítreo vuelve a tener un factor de absorción casi nulo. La mácula también tiene un componente de filtración importante, no deja que la luz que llega a la retina alcance los conos sin más, ejerce un filtrado de las radiaciones de onda corta, por debajo de 490 nm, contribuyendo a una calidad visual mejor, reduciendo las aberraciones cromáticas.
DISPERSIÓN: La dispersión es otro fenómeno que ocasiona pérdida de luz en el paso de la energía radiante a través del ojo hacia la retina y se debe a las partículas submicroscópicas que se encuentran en las células de los tejidos que constituyen  los medios trasparentes por los que debe pasar la luz. La dispersión se incrementa cuando hay alguna opacificación en los medios, como leucomas o cataratas.

AGUDEZA VISUAL.

Se describe como la capacidad del ojo para definir detalles y se establece como una relación matemática entre el tamaño de un objeto y la distancia a la que se encuentra respecto al ojo, es la inversa del ángulo “u” (ver figura), expresado en minutos y se considera como valor normal de referencia un ángulo de 1 minuto, por eso hablamos de visión unidad como equivalente a la visión normal. Para su cálculo procedemos de la forma siguiente:  tangente del ángulo “u” = tamaño del estímulo / distancia al ojo, así un estímulo de 2.4 cm situado a 70 cm, 2.4/70 = 0.034, su tangente es de 2º, ángulo visual, y como la AV es la inversa de “u”, en este caso es ½ = 0.5, así la AV es de 0.5, utilizando la notación que conocemos como escala decimal.

AV: 1 / u = 1 min

La notación puede ser 6/6 (inglesa), en la que se ven la letras más pequeñas a 6 m, así 6/9, quiere decir que ese individuo ve a 6 metros, como máximo las letras que un individuo normal vería a 9 m. En la notación anglosajona, como 1 m equivale a 20 pies, la visión normal es de 20/20 y la de 6/9, equivale a 20/30.
Existen varios formas u optotipos para tomar la agudeza visual, siendo los optotipos de Reconocimiento los más utilizados (Snellen 1862). El problema de este tipo de optotipos es que están basados en letras,  lo que supone un factor cognitivo de reconocimiento que puede falsear la medida de la AV, por eso Landolt (1889), modifico el test, utilizando anillos con aperturas que se sitúan en diferentes posiciones, como una “C” que varía su orientación.



Existen otras formas de medir la AV, la Agudeza Direccional de Vernier, que requiere que el observador distinga una línea interrumpida de una recta, la Agudeza de Enrejado o de resolución, que requiere que el observador distinga la orientación de las barras del enrejado o el espacio entre las barras. En general los optotipos como el de Snellen o los  anillos de Landolt, utilizan figuras con los detalles que deben distinguirse (apertura del anillo), con un tamaño 5 veces inferior al tamaño de la figura, lo cual se presta a confusión ya que si estamos con un tamaño de figura equivalente a una AV de 1, en realidad, como el tamaño del detalle es  1/5 del tamaño de la figura, la visión, la AV, debería ser mayor, superior a la unidad.
Se denomina UMBRAL ABSOLUTO a la menor cantidad de luz, en términos radiométricos (energía) o fotométricos (lunmináncia), para que un estímulo sea detectado y  constituiría la  sensibilidad máxima de visión, que depende a su vez, del diámetro de los foto-receptores en la retina. El umbral absoluto es diferente al MINIMUNM SEPARABILE, la capacidad de distinguir entre dos puntos, dos estímulos. El área de mayor concentración es la mácula y para que se perciban dos estímulos separados, se deben estimular dos conos, separados por un tercero entre ellos, inactivo, esta unidad biológica mínima, supone un área que  equivale a una resolución de 30 ciclos, aunque sabemos que el ojo humano es capaz de detectar variaciones de inclinación que corresponden a ángulos de visión de 5 segundos, 25 veces más pequeños que el diámetro de un cono, es lo que se conoce como hiperagudeza.
La zona estimulada de la retina también tiene implicaciones en la agudeza visual, la mayor agudeza se da con los conos y estos se distribuyen con mayor densidad en la fóvea y a medida que nos alejamos, su concentración irá disminuyendo, por ello la agudeza visual a partir de los 20º periféricos a la fóvea es muy inferior (curvas de Peichl y Wasle, 1979).

ANÁLISIS DE FRECUENCIA ESPACIAL.

Partimos de la teoría de Fourier, que establece la posibilidad de analizar cualquier patrón de estímulos en una serie de ondas sinusoidales, de forma que un patrón complejo, puede descomponerse en patrones más sencillos, cada uno de los cuales se vería como un patrón con variación regular de luz y oscuridad si se observasen por separado. De acuerdo con las reglas de Fourier, es posible reproducir cualquier patrón, repetido o no, combinando las ondas sinusoidales apropiadas.
Las imágenes, los estímulos procedentes del exterior, como las cebras de la figura, los podemos descomponer en patrones de ondas sinusoidales y la suma de un conjunto de varias ondas sinusoidales, producirá un patrón más complejo, constituye la” taquigrafía” para el análisis del sistema visual.







      
Los enrejados pueden variar en el número de barras, su frecuencia. Cuanto mayor sea la frecuencia, mayor resolución del sistema óptico, es decir, para poder diferenciar que son barras y no un manchón. Cuando hay muchas barras y el espacio entre ellas es muy pequeño, el sistema óptico debe tener una resolución alta para poder percibirlas como tales, como barras. La representación gráfica o matemática de cómo ciertas frecuencias espaciales se distinguen con precisión en tanto que otras se pierden, debido a que el sistema no tiene la suficiente resolución, se conoce como Función de Trasferencia de Modulación espacial (MTF).   Esta función mide la capacidad del sistema para transferir con exactitud  la imagen original de la modulación espacial, desde el estímulo objetivo, a través del sistema, hasta su decodificación final y es un método para estudiar la calidad de un sistema óptico.

Los enrejados los utilizamos en clínica para medir la sensibilidad al contraste, una forma  de valorar la visión así, podemos medir el umbral de sensibilidad al contraste, detectando el mínimo contraste entre franjas oscuras y claras de un enrejado, para que se perciba el enrejado como tal y no como un manchón gris. De esta forma estamos analizando el sistema óptico del ojo, de forma similar a como hacíamos con el MTF, que en el ojo no es posible, ya que no podemos abrirlo y registrar lo que ocurre en la retina, así lo que hacemos es registrar la consciencia del observador, lo que ve. Los estudios demuestran que la visión en el ser humano es más sensible en el punto de 6 ciclos por segundo, disminuyendo a partir de este nivel, esto quiere decir que en este punto podemos ver los estímulos incluso con un grado  de contraste mínimo, mientras que estímulos de frecuencia mayor, necesitan más contraste para ser percibidos. También ocurre lo mismo hacia el otro lado, con estímulos menores de 6 ciclos, la resolución va disminuyendo. Este tipo de análisis de la visión es lo que se conoce como curvas de sensibilidad al contraste o CSF, Función de la Sensibilidad al Contraste, cuando se evalúan diferentes niveles de frecuencia (ver más adelante).




En la figura se representa gráficamente la curva de sensibilidad al contraste. La línea negra es el nivel de visión en función de las frecuencias espaciales y el contraste, máxima en el punto de 6 ciclos/seg.
Se ha comprobado que las curvas de MTF en humanos varia con la edad, sería máxima a los 20 años y se va reduciendo posteriormente, con un desplazamiento hacia la izquierda y descenso en el ápex máximo:






Se admite la hipótesis multicanal, donde habría un número determinado de canales, aproximadamente seis, en los que cada uno tiene una respuesta máxima a un tipo específico de frecuencia, en función de los campos receptivos de las células (área de estimulación y área de inhibición), cuando se produce “sintonía” entre el campo y la frecuencia, es decir, la barra clara se ajusta al área de estímulo y las oscuras a la zona de inhibición (en el caso de campo centro + y periferia -):




Este proceso de filtrado, de canales, si bien se inicia en la retina (células centro-periferia), toma relevancia en las células cerebrales, donde habría 6 tipos de organizaciones celulares sensibles cada una a un tipo específico de banda de frecuencia, así su respuesta será mayor o menor en función de que el estímulo este más próximo o lejano a su banda de frecuencia en la que entre en sintonía.
En función de la organización de los campos receptivos en la corteza cerebral, se puede establecer una representación matemática determinada, así en los campos centro periferia, serían filtros gaussianos mientras que en los campos de orientación, el filtro es tipo Gabor:






LA FUNCIÓN DE SENSIBILIDAD AL CONTRASTE

Hemos visto que una medida de lo que vemos era la toma de la agudeza visual pero, este dato es muy parcial sobre el concepto ver. Después de analizar los procesos que siguen los mecanismos de percepción visual, aparece la “función de sensibilidad al contraste” (CSF), como un test que permite complementar a la agudeza visual para conocer mejor la visión de un individuo, su capacidad para la detección de detalles.
Los primeros estudios de la CSF se deben a Schade en 1956 aunque no se popularizo hasta que aparecieron los sistemas de análisis basados en las técnicas de Fourier (descomposición de un objeto en frecuencias espaciales).

Sabemos que para conocer las características de un sistema óptico debemos comparar la imagen generada respecto a la imagen proyectada. Si la imagen que se genera tras proyectarla a través del sistema óptico, es idéntica, decimos que ese sistema óptico es perfecto pero, en la mayoría de casos, siempre existe algún tipo de distorsión o aberraciones que determinas diferencias entre ambas imágenes, esa diferencia, su estudio, generalmente referido a la “atenuación” de contraste, es lo que se denomina MTF o función trasferencia de modulación.

Con las técnicas de Fourier podemos descomponer todos los objetos en bandas de frecuencia así, para caracterizar un sistema óptico, lo que hacemos es ver como trasmite cada una de estas frecuencias espaciales. Esto es aplicable a un aparato óptico pero no para el ojo, ya que no tenemos forma de aislar la imagen que se proyecta en la retina. Para solventar este problema, en vez de mantener constante el contraste de la imagen que se proyecta y ver la atenuación en la imagen que se recoge, se invierte la situación, se varía el contraste en cada banda de frecuencia y se observa la capacidad de detección por parte del sujeto.
En la práctica lo que hacemos es ir reduciendo el contraste de una red sinusoidal, manteniendo su luminancia media constante hasta alcanzar un umbral, es decir hasta que el observador ya no perciba la separación de las barras de la red. La inversa de este nivel de contraste es la sensibilidad al contraste. La prueba se realiza estudiando diferentes frecuencias espaciales y así obtenemos la función de sensibilidad al contraste o CSF. El resultado muestra que nuestro sistema visual actúa como un sistema de filtro pasa-banda, atenuando las frecuencias altas y muy bajas, alcanzando su máximo de sensibilidad para frecuencias entre 3 y 6 ciclos/grado.

La CSF tiene sus limitaciones ya que la retina no es un sistema lineal homogéneo. La distribución de foto-receptores no es igual en toda su superficie y los mecanismos de adaptación a la luz también son diferentes según sea la región de la retina que estudiemos. Sabemos que estos puntos de conflicto se reducen cuando realizamos la prueba de CSF variando muy poco la luminancia, cosa que ocurre cerca del umbral, en este punto la respuesta retiniana es bastante homogénea y la CSF es más valorable. Para solventar este problema, también se ha propuesto estudias la CSF óptica, tal como hacemos rutinariamente y la CSF retina-cerebro, que se obtiene proyectando directamente las redes sinusoidales sobre la retina mediante métodos de interferometría,  así obviamos los cambios de atenuación que dependen de la estructura óptica del ojo. La comparación de ambas funciones permite saber la CSF real de ese individuo, la total, la cerebral y la óptica, al sustraer una de la otra.

En clínica solemos realizar el test proyectando 5 frecuencias espaciales: 1.5, 3,6, 12 y 18 ciclos/grado, que corresponden, aproximadamente,  a las agudezas visuales: 0.05, 0.1, 0,3, 0,6 y 1. Cada banda irá reduciendo su contraste al tiempo que varía la inclinación de las franjas. Hay una variante que es el test de Regan, que consiste en presentar 3 niveles de contraste, 97%, 7% y 4% y, en cada nivel se toma la AV con optotipos de Snellen, detectando el nivel de agudeza que alcanza el paciente en cada contraste.
Los valores de la CSF pueden variar en función de varios factores. La excentricidad retiniana es uno de ellos, la CSF disminuye a medida que nos alejamos de la mácula. La orientación de la red también influye, así hay mayor sensibilidad cuando la orientación es vertical u horizontal respecto a cuando es oblicua. La longitud de onda de la luz utilizada también se presenta como un factor diferencial, el azul es mucho más bajo, con picos máximos en frecuencias de 2 o 3 cpd, sin embargo estas diferencias se anulan cuando utilizamos filtros en lugar de luz cromática directa, lo cual hace dudar de los resultados que señalan diferencias en las curvas de CSF para cada fotopigmento. El desenfoque también tiene su papel, cuando se produce y se analiza la CSF, se aprecia que las frecuencias bajas no se ven afectadas, mientras que las medias y las altas sí, registrándose un descenso de las curvas a medida que se incrementa el desenfoque. 

LIMITES FÍSICOS DE LA VISIÓN ESPACIAL

El propósito de la visión es extraer información del entorno físico  a través de la luz emitida, reflejada o transmitida, por objetos o superficies. Para obtener información útil, el sistema visual debe clasificar y codificar los cambios que se producen en la imagen visual. Las imágenes naturales  tienen un contenido en frecuencias espaciales al que parece que se han adaptado en su propia evolución el sistema visual.
El sistema visual tiene unas limitaciones impuestas por el sistema óptico ocular y por el proceso de transducción del impulso luminoso en eléctrico en la retina así como el procesamiento de esta señal a nivel central.
1.- Calidad Óptica de la Imagen Retiniana.
La luz que llega a la retina debe atravesar los distintos dioptrios oculares sometiéndose a las imperfecciones de estos, aberraciones y difracción. Destaca el hecho de que el eje visual no coincide con el eje óptico (suele estar desplazado 5º nasal)  y que las superficies ópticas no tiene simetría de revolución, están descentradas e inclinadas entre sí. Por otro lado, el radio de curvatura de la retina hace que el ojo sea un sistema aproximadamente homocéntrico, por lo que las aberraciones de curvatura de campo están muy bien compensadas y cabe prever un buen comportamiento de las aberraciones en la periferia del campo visual.
Las aberraciones más frecuentes son las de desenfoque, positivas cuando los focos quedan detrás de la retina o, negativas, cuando quedan delante. Aberraciones cromáticas, muy discutidas actualmente, en la que algunos autores insisten en reducir para mejorar la calidad óptica, especialmente con nuevos diseños de lentes intraoculares. La realidad es que no tiene demasiado sentido ya que estas aberraciones se deben fundamentalmente a la banda de azules y como  el número de conos sensibles a esta longitud de onda es muy inferior a los de verde y rojo, especialmente en la mácula, este tipo de aberraciones a nivel macular es mínimo, por lo que hace innecesario la utilización de lentes especiales. Se estima que en mácula la aberración  cromática no supera 0.5  dioptrías.
Aberración esférica que se debe al desenfoque de los rayos de luz que pasan a distinta distancia del centro de las lentes oculares o, si se prefiere para generalizar, del centro de la pupila, entendida como el diafragma que determina el diámetro “funcional” de las lentes que dejan pasar la luz hacia la retina, básicamente la córnea. Se admite que este tipo de aberración aumenta de forma cuadrática con el radio de la pupila, llegando hasta 2 D para rayos marginales en pupilas de 8 mm de diámetro (4 mm de radio). En este caso el cálculo sería:
            Aberración Esférica =  1/8 x r2
Con esto vemos que las aberraciones esféricas son importantes en visión escotòpica, por la noche, mientras que durante el día, con pupilas entre 2 y 3 mm, son casi despreciables.
Los otros tipos de aberraciones de alto orden cobran importancia en función de las características del ojo y, muy especialmente del diámetro pupilar, igual que en el caso de la aberración esférica.
La forma de medir la calidad óptica de un sistema es mediante el MTF, siendo 1 su valor máximo, es decir no hay atenuación al proyectar una red sinusoidal a través de ese sistema óptico. En la clínica se utilizan sistemas que intenta emular este tipo de estudios, son los aberrómetros basados en frente de ondas, tanto los tipos Hartman-Sharck como los Sherning, estableciendo curvas en función de la atenuación en distintas bandas de frecuencia, generalmente: 0,10,20,30 y 40 cpd. El problema es que ofrecen un dato indirecto que simplemente se aproxima a la realidad. La otra forma de estudiar el sistema óptico del ojo es mediante las funciones de contraste de sensibilidad (CSF), antes comentadas.
2.- Muestreo Espacial de la Retina.
Sabemos que los foto-receptores tienen la forma aproximada de un cilindro largo de pequeño diámetro y un índice de refracción mayor que el líquido que los rodea, actuando como fibras ópticas que capturan la luz incidente para trasmitirla mediante el fenómeno de reflexión total. Este hecho está relacionado directamente con el efecto de Stiles-Crawford, según el cual en condiciones fotópicas la luz que entra por el centro de la pupila es más eficaz en la estimulación retiniana que la luz que entra por el borde de la pupila. La explicación es que la luz axial se atrapa y se guía en los conos de forma más efectiva que la que entra por el borde pupilar, formando un mayor ángulo de incidencia en los conos.
El límite de resolución máximo vendrá dado por los conos maculares, que son los que tienen mayor capacidad de captar la luz, como acabamos de ver y, además porque en la mácula es donde hay mayor densidad de ellos, todo dependerá de las distancias entre ellos. La máxima resolución o, la frecuencia espacial límite, será el inverso del doble de la separación entre los elementos de muestreo, según la expresión:
        R (resolución) = 1 / 2 A
Donde R es la frecuencia espacial máxima que puede ser muestreada y A, la interdistancia entre los elementos de muestreo, los conos maculares, que es de aproximadamente 2.5 micras, equivalente a 0.5 minutos de arco. La frecuencia de corte será, 1 / 2 x 0.5 = 1 ciclos / minuto de arco = 60 ciclos/grado (Umbral absoluto de visión). Si sobre la retina se proyectan imágenes con detalles que superan este nivel de frecuencia, no se verán, hay información que pasará desapercibida para el ojo, es lo que se denomina submuestreo o aliasing en inglés.
Este concepto de máxima resolución es diferente al concepto de “minimun separabile”, es decir la capacidad máxima para diferenciar entre dos elementos separados entre sí. Si la experiencia la realizamos con puntos de luz sobre los conos, para que aparezcan separados, debe quedar un tercer cono en medio de los dos, por tanto, si aplicamos la fórmula de R, ahora la distancia entre los conos ya no es de 2.5, sino el doble, 5 micras, por ello la resolución pasa a ser de la mitad, 30 ciclos/grado.
El nivel de resolución disminuye rápidamente cuando nos alejamos de la mácula, de la fóvea, hay un incremento de 0.5 minutos a 2 minutos a tan solo 5º de excentricidad.

EFECTOS DEL CONTEXTO ESPACIAL.

La percepción de la brillantez de un determinado objeto depende más de la luminancia de los objetos adyacentes que de la luminancia real del objeto mismo. Cuando percibimos un objeto en un fondo oscuro, lo vemos más brillante y, al contrario, en un fondo más claro lo percibimos como más oscuro, menos brillante, tal como aparece en la figura,, es el “contraste de brillantez simultanea” que se explica por el hecho de la “inhibición lateral de las células” ( la actividad de una célula depende de la actividad de las vecinas, si no están activas, la célula central tiene una descarga máxima pero, si las periféricas se activan, se produce una inhibición de la contigua, de la central). Esto explica el fenómeno conocido como bandas de Mach (lo veremos en el próximo capítulo).




Este fenómeno no siempre se cumple tal como lo hemos descrito, sabemos que hay situaciones donde se produce una percepción totalmente contrario a la esperada según la inhibición lateral, esto lo estudiaron los investigadores de la Gestalt (fondo figura), donde entran en juego factores de tipo cognoscitivo y de arriba abajo.

EFECTOS DEL CONTEXTO TEMPORAL.

No se  trata del proceso de adaptación a la luz o la oscuridad, es lo que se conoce como adaptación selectiva o saciedad neural o fatiga. Después de presentar un estímulo, por ejemplo un enrejado de 6 ciclos, si realizamos un análisis de la MTF, vemos como hay una caída en la sensibilidad a esa frecuencia, se produjo una fatiga a ese estímulo.

BRILLANTEZ OSCURIDAD.

Parece razonable admitir que la percepción de brillantez y de oscuridad son los extremos de un solo continuo, sin embargo sabemos que los mecanismos responsables de ambas percepciones son diferentes. Las células de centro encendido y periferia apagado son las responsables de la brillantez y las células de centro apagado y periferia encendido, serían las responsable de la percepción de oscuridad.

SENSIBILIDAD Y ADAPTACIÓN LUZ-OSCURIDAD.


Ya hemos señalado al principio de este capítulo la experiencia  de cómo se incrementa la sensibilidad a la luz después de estar un tiempo en la oscuridad. Este aumento de sensibilidad se produce en dos etapas, la primera, rápida, debida a los conos y la segunda, más lenta, debido a los bastones. Experimentalmente podemos definir una curva de adaptación a la oscuridad, relacionando la sensibilidad y el tiempo en la oscuridad. Se utiliza un punto de fijación y una luz periférica que el observador debe detectar manteniendo la mirada en el punto de fijación. Para medir la curva se sensibilidad  a la oscuridad, el observador se adapta a una luz intensa y luego se le pide que mire un estímulo. Para medir la sensibilidad adaptada a la luz, se le pide al observador que ajuste la intensidad de la luz hasta que apenas pueda verla, entonces se apaga la luz para iniciar el proceso de adaptación a la oscuridad y, cada cierto tiempo se le pide al observador que ajuste la intensidad de la luz de prueba de forma que apenas pueda verla.




En la figura se observa la curva tras 28 minutos de adaptación a la oscuridad, donde se aprecia que a medida que avanza el tiempo, la detección de la luz periférica se realiza con menor intensidad de ésta, indicando un incremento de la sensibilidad. Esta sensibilidad aumenta en dos fases, la primera, rápida, durante los 3 o 4 minutos que siguen al apagar la luz, luego se estanca entre 7 y 10 minutos para luego volver a aumentar durante los 20 o 30 minutos siguientes. En condiciones normales, la sensibilidad a la luz, al final del tiempo de oscuridad, es 100.000 veces mayor que la sensibilidad mostrada al inicio de la prueba, antes de que se apague la luz. La primera fase de la curva corresponde a la adaptación de los conos y, una vez termina su adaptación, la curva se nivela hasta que la alcanza el incremento de sensibilidad de los bastones, momento en que vuelve a incrementarse la sensibilidad. Este punto se conoce como “punto de ruptura entre bastones y conos”.

La diferencia en el tiempo de adaptación de conos y bastones se debe a los tiempos que necesitan para regenerarse los pigmentos de ambos foto-receptores. Recordemos que este proceso se produce en la oscuridad, tras la decoloración del pigmento por acción de la luz. Las diferencias en la adaptación a la oscuridad explica que cuando entramos en un ambiente oscuro, tardamos unos minutos, 10 a 15, para empezar a ver objetos que antes no los percibíamos, es el tiempo que necesitan los bastones para adaptarse a la oscuridad, con pigmento de regeneración más lenta.

Otra diferencia importante en los pigmentos es lo que se denomina curva espectral, que se miden analizando la sensibilidad para luces monocromática. Se observó que cuando nos adaptamos a la oscuridad, los conos son más sensibles a frecuencias de 580 nm, cercanos al amarillo, mientras que los bastones son más sensibles a frecuencias de 500 nm, cercanas al verde y al azul, por ello cuando oscurece, vemos mejor las hojas verdes de los arboles respecto a otros objetos con otros colores (Efecto Purkinje).

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