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viernes, 4 de noviembre de 2011

COGNICIÓN Y VISIÓN VIII. CONTROLANDO TODO, EL EJECUTIVO CENTRAL


En este capítulo avanzamos hacia el control central. Veremos el papel que juegan los lóbulos frontales en la coordinación de la información que llega desde otras áreas del cerebro, fundamental para entender la moral y la conducta ética, tan necesaria para vivir en sociedad y tan olvidada por algunos de nuestros políticos. Los temas a tratar son:

Lóbulos frontales y Ejecutivo Central
Atención Ejecutiva
Atención Ejecutiva y Categorización
Cambio de Atención
Inhibición de la respuesta
Establecimiento de respuestas
Supervisión

LÓBULOS FRONTALES Y EJECUTIVO CENTRAL.
A raíz del accidente de Phineas Gage en 1848, en el que le entro una barra de hierro de 1 m en la cabeza mientras trabajaba en la construcción del ferrocarril, se ha visto la importancia del lóbulo frontal en la conducta del ser humano. En este caso, además de sobrevivir al accidente, apenas tuvo perdida de funciones motoras o intelectivas, excepto que paso de ser una persona muy responsable a ser muy impulsivo, violento e irresponsable. 


Reconstrucción del accidente de Phineas Gage con la disposición de la barra en la cabeza.

Desde entonces se vio que el lóbulo frontal  tienen un papel importante en el proceso ejecutivo. Estudiando otros pacientes con alteraciones similares en el lóbulo frontal, se pudo describir un cuadro particular, un proceso con pérdida de control en sí mismo, destacando la incapacidad para establecer una secuencia de actividades en la consecución de objetivos, es lo que se ha denominado “Síndrome del lóbulo frontal”. Hoy sabemos que la parte afectada no es todo el lóbulo sino la región más anterior, la corteza prefrontal (CPF), situada delante de las áreas motoras y motoras suplementarias. 

La CPF ocupa un tamaño grande lo cual hace pensar en la importancia de sus funciones, pudiendo representar la parte ejecutiva de la memoria operativa. A la CPF le llega información de prácticamente todas las regiones cerebrales, perceptivas, motoras y subcorticales  y a su vez, reenvía conexiones a todas estas regiones.

Una forma de evaluar el daño frontal es mediante la prueba de las cartasde Wisconsin Cuando la CPF está alterada se observa una caída de la eficacia en la clasificación de las cartas al cambiar  el  atributo para clasificar. Otro test interesante es el de la Torre deHanoi en el que estos pacientes necesitan hacer muchos más movimientos que una persona sana. El estudio de pacientes con alteraciones en el lóbulo frontal pone de manifiesto el papel  de la región prefrontal en las funciones ejecutivas, básicamente en procesos como las fases iniciales de la enfermedad de Alzheimer (EA) o en las Disfunciones ejecutivas. 

    
      
Cinco son los procesos ejecutivos fundamentales, (1) la atención ejecutiva, (2) el cambio de atención, (3) la inhibición de la respuesta, (4) la codificación temporal más ordenación y establecimiento de secuencias de actos y,  (5) la supervisión.

ATENCIÓN EJECUTIVA.
La atención ejecutiva aparece cuando compiten en el  control  de la cognición  y de la conducta,  múltiples representaciones mentales que están en la memoria operativa, o múltiples procesos que operan sobre las representaciones. Ejemplos los tenemos continuamente en la vida real y uno de los más representativos es el ajedrez, debemos decidir cómo movemos, qué pieza y dónde pero, pensando no solo en esa jugada sino en varias por adelantado, pensando en  los movimientos que hará nuestro contrincante. 


Para estudiar la atención ejecutiva hay diversas formas de hacerlo, una de las más utilizadas son las tareas de Stroop y, más recientemente,  las tareas de compatibilidad estimulo-respuesta. En estos test destaca el hecho de que debe convivir la atención focalizada en algo,  al tiempo que se produce una inhibición del resto de la información. Parece que atención e inhibición se darían de forma simultánea, el problema  reside en saber si ambas acciones utilizan la misma red y estructuras neurales. 



En la vida real solemos actuar de forma casi automática. En la mayoría de ocasiones no hay una respuesta múltiple en la que todas las opciones tienen la misma fuerza, por ello no debemos “decidir” constantemente, sólo en el caso de que las posibles respuestas entren “en conflicto”, es cuando se pone en marcha la atención ejecutiva. Los pacientes con EA están siempre en las condiciones de respuesta automática, a diferencia de las personas sanas que activan la  atención ejecutiva cuando se requiere.

Los estudios con neuroimagen en las tareas de Stroop, ponen de manifiesto que se activan áreas específicas como, el cíngulo anterior (procesa la supervisión de conflictos), la CPF dorsolateral del hemisferio derecho (relacionado con la memoria operativa y atención ejecutiva) y, desde esta región, se activa la circunvalación fusiforme, en la zona posterior del cerebro, donde se procesa el color. En las tareas de atención ejecutiva  y respuesta motora, la activación desde CPF se dirige  a las áreas de planificación motora, la corteza premotora que se sitúa detrás de la CPF.

ATENCIÓN EJECUTIVA Y CATEGORIZACIÓN.
Una de las funciones más importantes de la atención ejecutiva es asignar a cada objeto una categoría. Esto es lo que, teóricamente, hacemos cada vez que reconocemos un objeto, lo identificamos asignándole una categoría. Sin embargo Rips (1989) planteó que podía haber algo más  que la similitud del objeto a categorizar y la correspondiente representación de memoria a largo plazo.

Se realizaron varios experimentos en los que los sujetos debían clasificar (categorizar), objetos en base a la similitud de estos o en base a un proceso de razonamiento y se observó que en los casos de alteraciones del lóbulo frontal, se seguía clasificando bien por similitud pero no por razonamiento. Estos resultados indicaban que la similitud se conservaba porque el mecanismo utilizado abarca diferentes zonas de la corteza, mientras que el fallo en la categorización basado en el razonamiento, indicaba que la atención ejecutiva, necesaria en este caso, estaba mediada por la CPF (Grossman, 2002).

Fruto de estos estudios,  se buscó redefinir los conceptos de proceso automático y no automático. El primero es aquel que puede iniciarse de modo no deliberado, que opera muy rápidamente (0.5 seg para leer una palabra, en los test de Stroop) y que puede operar sin consciencia (en el caso de las palabras, no debemos atender al significado de las palabras para identificarlas). Por el contrario, un proceso no automático, también llamados “controlados”, es un proceso que requiere deliberación (en el ejemplo del Stroop, tenemos que nombrar el color en la que está impresa la palabra), es relativamente lento  y requiere consciencia para operar (tenemos que atender conscientemente el color en que está impresa la palabra). 

CAMBIO DE ATENCIÓN.
Diariamente nos encontramos en situaciones donde atendemos  a varias cosas al mismo tiempo, cambiando  el foco de atención rápidamente. Una serie de estudios llevados a cabo por Rubenstein (2001),  aportan solidas pruebas de que el cambio de atención es un metaproceso, un proceso que coordina otros procesos, que también proporcionan un marco del procesamiento de información para entender el cambio de tarea.
En el caso del test de Wisconsin, donde se clasifican cartas en función de criterios y en condiciones de bloques puros o alternantes, se aprecia que hay dos niveles de procesamiento diferentes, el procesamiento de la tarea y el procesamiento ejecutivo y que este último puede influir en el primero, de ahí la idea de que el procesamiento ejecutivo es un metaproceso. En el nivel de procesamiento de la tarea, requiere la siguiente secuencia de procesos: identificar el valor del estímulo en el atributo crucial  (es la forma de un cuadrado lo que vemos en la carta ?), seleccionar la respuesta adecuada (buscar la pila de los cuadrados), y luego realizar el movimiento adecuado (colocar la carta en esa pila de los cuadrados). 

El nivel de procesamiento ejecutivo,  requiere procesos diferentes, primero, establecer el motivo del ensayo (clasificar conforme a la forma), luego activar las reglas que se necesitan para lograr el objetivo (atender a la forma), y en el caso de bloques alternos, se necesita un tercer paso, establecer un nuevo objetivo en cada ensayo (clasificar por forma, clasificar por número, etc). En los modelos alternantes se consume más tiempo en las respuestas, debido a este cambio de objetivos, cambio en las reglas, que implica un cambio de atención, es lo que se denomina “coste del cambio”. 


Rubenstein pudo demostrar que existe una doble disociación entre el nivel de procesamiento de la tarea y el de procesamiento ejecutivo. Una variable dada en un nivel de procesamiento no afecta al otro nivel y viceversa, lo cual implica que se dan dos mecanismos diferentes. Una variable que afecte al coste del cambio supone que actúa a nivel del procesamiento ejecutivo, mientras que si alarga el procesamiento de la tarea pero no el coste del cambio, es que solo actúa en el procesamiento de la tarea y no en el procesamiento del ejecutivo.

Los estudios de neuroimagen nos complican un poco más las cosas ya que si bien es cierto que las áreas que más se activan en estos procesos son las frontales, la CPF, también se activan, aunque en menor grado, áreas de la corteza parietal, lo cual cuestiona parcialmente el papel preponderante del ejecutivo central y su localización exclusiva en la CPF. Todo esto nos lleva a la pregunta de sí existen mecanismo neurales comunes a la atención ejecutiva y al cambio de atención o, existiría un mecanismo neural específico para cada uno. Los estudios con neruoimagen de Sylvester (2003) muestran que sí existen mecanismos neurales diferentes. 

En las tareas de cambio de atención se activaban áreas del lóbulo parietal inferior y de la corteza visual extraestriada, mientras que en las tareas de atención ejecutiva se activaban, específicamente, las áreas frontales, CPF anterior y otra en la corteza premotora y, lo más sorprendente, no se activó la CPF dorsolateral.. Hoy tenemos pruebas de que el proceso de cambio de atención ejecutiva es distinto al de la atención ejecutiva.

Estos estudios aportan datos sobre el papel que juegan los lóbulos parietales en el cambio de atención y, un aspecto todavía más relevante, aportan pruebas que cuestionan la versión más radical de la hipótesis del ejecutivo central.

INHIBICIÓN DE LA RESPUESTA.
La inhibición de la respuesta es la supresión de una respuesta parcialmente preparada. Un ejemplo sería el que supone estar hablando por teléfono con alguien que nos está haciendo enfadar, hasta un punto que le vamos a decir una grosería pero, justo antes de hacerlo nos frenamos, aguantamos y no decimos nada, hemos inhibido la respuesta de  decir una grosería.  

Los estudios con RMf sugieren que la inhibición de la respuesta es un proceso ejecutivo independiente. En las tareas de procesamiento ejecutivo se activa, fundamentalmente, la CPF dorsolateral y de forma secundaria otras áreas como el cíngulo anterior. En las tareas de inhibición de la respuesta,  se activaron otras regiones diferentes a la CPF, especialmente la corteza orbitofrontal, que se encuentra debajo de la CPF dorsolateral. Cuando se activa está nueva región, el rendimiento de tareas como en los test go/no-go, que requieren inhibir respuesta, mejoraron en grado significativo.

La inhibición de la respuesta es fundamental en la vida diaria y no se da en la infancia hasta las edades de 5 a 7 años y representa un nivel significativo de maduración.

ESTABLECIMIENTO DE SECUENCIAS.
Este es un paso fundamental en la vida diaria. No podemos preparar un plan parar conseguir un objetivo sin codificar el orden de las acciones o de los acontecimientos involucrados. Se codifica el orden temporal de los acontecimientos en la memoria operativa. Se ha visto que no es lo mismo recordar un determinado número de elementos que recordar una secuencia determinada en la que se disponen esas unidades. El procesamiento cerebral es diferente. En la secuencia de orden se requiere un proceso ejecutivo. Esto lo verifica el hecho de que los pacientes con problemas en el lóbulo frontal no pueden realizar tareas de secuencia y orden.

En la vida diaria no siempre se requiere un proceso de secuenciación de alto nivel. Si nos piden que digamos los últimos 4  números del DNI, seguramente lo que hacemos es visualizar todo el número y entonces nos fijamos en los cuatro últimos dígitos. En estos caso hablamos de una proceso de orden por familiaridad, diferente al que podría suponer los test de emparejamiento de letras en el análisis de secuencias (Burges, 1991). Cuando se utilizó la familiaridad para representar  el orden de la información, mediante neuroimagen, se observó actividad en áreas de la corteza parietal,  mientras que cuando la secuencia de orden requería un nivel atencional más importante, atención ejecutiva, el área activada era la CPF dorsolateral.

Nuestro cerebro está adaptado para organizar la vida según guiones o secuencias, no deterministas pero sí cuasi establecidas. Si vamos a un restaurante se da una secuencia similar para todos, llegamos, pedimos una mesa, nos sentamos, miramos el menú, pedimos, comemos, pedimos la cuenta y pagamos y nos vamos. Si no se dan estos pasos nos desconcierta y lo vemos cuando relatamos a alguien una experiencia, como la del restaurante, aunque sea secundario, se espera que una secuencia como la que acabamos de ver, si relatamos que pagamos antes de comernos el chuletón que pedimos, el interlocutor se pierde, se desconcierta. Esto lo vemos muy acusado en los pacientes con lesiones frontales, son mucho más sensibles a los cambios secuenciales.

Cuando pedimos que se establezca una secuencia en una tarea nueva, sucede algo parecido, hay una secuencia lógica, no se construye una casa empezando por el tejado, y aquí, nuevamente se observó una gran diferencia entre individuos sanos y los que tenían alteraciones en la región frontal, especialmente en la CPF dorsolateral, señalando la importancia de esta región cerebral en la secuenciación, aunque ya hemos visto que también participan otras regiones cerebrales (parietales).

SUPERVISIÓN.
En el contexto de los procesos ejecutivos, la supervisión es la evaluación de cómo uno mismo realiza una tarea, mientras la está realizando, que no es lo mismo que evaluar una tarea para mejorar, proceso que se realiza después de  finalizar la tarea. 

Los estudios de neuroimagen muestran que las tareas de supervisión se realizan en la CPF izquierda, aunque también se activa la CPF dorsolateral, lo cual indica una vez más que la supervisión es un proceso ejecutivo.

Un aspecto que también llamó  la atención fue el de la supervisión de los errores. Estudios comportamentales mostraron que se señalizan los errores  siempre que se detecta una falta de coincidencia entre la respuesta que se ha dado y la respuesta correcta, donde la última se determina por la información que se va acumulando después de que se haya escogido la respuesta inicial. Este proceso de supervisión de errores parece que se generaría en una estructura de la línea media  de la corteza frontal, posiblemente el cíngulo anterior.

En el próximo capítulo desarrollaremos un tema apasionante, el de las emociones y la cognición,  quién no ha tenido la sensación de bloqueo ante una momento de enfado, “estoy tan furioso que no puedo pensar con claridad”. Si quieres saber por qué, te lo explicamos en breve. 



miércoles, 26 de octubre de 2011

COGNICIÓN Y VISIÓN VII - MEMORIA OPERATIVA


En este capítulo veremos cómo el cerebro procesa la información que aportan nuestros sentidos y que es necesaria para las tareas que realizamos continuamente. Los datos se agrupan y combinan  en un “almacén” para ser  utilizados inmediatamente en otros procesos mentales, es la Memoria Operativa,  donde la visión vuelve a tener un papel fundamental.
Memoria a Corto Plazo
Relación entre la memoria a corto plazo y a largo plazo
El Bucle Fonológico
El Bloc Visuespacial
El Ejecutivo Central
Función de la corteza Prefrontal
El Buffer Episódico

MEMORIA A CORTO PLAZO.
La memoria operativa es un almacén a corto plazo en el que se retiene información para utilizarla de forma casi inmediata, como cuando miramos un número de teléfono y lo memorizamos unos segundos para marcarlo seguidamente. Parece que no hay duda en la existencia de una relación entre memoria operativa y capacidad cognitiva.

La memoria suele compararse a un ordenado, en él hay una memoria a largo plazo, la que se almacena en el disco duro y una memoria de acceso aleatorio o  RAM que representaría nuestra memoria operativa. La información del disco duro es estable y permanente y para su utilización debemos recuperarla cargándola en la RAM. La RAM se borra y se pone a cero en el momento que ha terminado la tarea ejecutada por un programa. Cuanto mayor sea la capacidad de la RAM, más posibilidades de utilizar programas más complejos. De la misma forma, cuanto más capacidad de retención tenga nuestra memoria operativa, más posibilidades de mejorar muchos aspectos de nuestro rendimiento en la vida diaria.

Miller (1956) fue el primero que postulo que el ser humano tiene una capacidad limitada en el número de unidades que puede manejar de forma simultánea, es decir, su capacidad de memoria operativa estaba entorno a siete unidades, más-menos dos. Haz la prueba con esta serie numérica y mira hasta dónde llegas, seguramente no superaras la penúltima línea.        

   

Posteriormente, el propio Miller señalo que la capacidad de almacenamiento a corto plazo, dependía de factores relacionados con la capacidad de agrupamiento, algo que difería según fueran palabras, números, etc. 

Una idea básica que se obtuvo con los estudios de la memoria operativa, es que la información solo se podría disponer  por un periodo muy breve de tiempo si no se repetía mentalmente. En estas primeras fases del estudio de la memoria a corto plazo, se observó que había otro tipo de memoria de muy corta duración, la llamada memoria sensorial, que sirve para guardar una representación perceptiva de un estímulo por un espacio de tiempo de tan solo cien milisegundos  tras la extinción  de la señal sensorial. Estudios posteriores demostraron que no se trataba tanto de un decaimiento pasivo de la información, sino de un fenómeno de interferencia, similar a lo que vimos en el caso de la memoria a largo plazo. 

RELACIÓN ENTRE LA MEMORIA A CORTO Y A LARGO PLAZO.
Richard Atkinson y Richard Shiffrin (1968) fueron los primeros en dar una versión aceptable entre la relación de ambos tipos de memoria. La función de la memoria a corto plazo es proporcionar un medio de controlar y mejorar, mediante estrategias de ensayo y codificación (como la agrupación), la memoria a largo plazo, es lo que se conoce como modelo modal.

La idea actual es que la memoria a corto plazo, con un carisma más pasivo, se ha trasformado o ha adquirido un carácter más dinámico, por ello el cambio de nombre a memoria operativa, que capta mejor la idea de almacenamiento temporal que aporta un espacio operativo útil en el cual se realizan actividades cognitivas complejas. Se pensaba que el modelo modal era de tipo secuencial, la información pasaría  por la memoria a corto plazo antes de ingresar en la memoria a largo plazo, pero los datos de las investigaciones contradecían este hecho. Pacientes con daño en los lóbulos temporales, base de la memoria a corto plazo, podían incorporar nueva información en la memoria a largo plazo casi de una forma normal.

El concepto dinámico de memoria operativa se debe a Baddeley y Hitch, basado en un sistema que consta de, dos almacenes a corto plazo  y un sistema de control. El almacén a corto plazo ya no es un sistema de paso, en él se permiten actividades cognitivas complejas que requieren integración, coordinación y manipulación de múltiples bits de información representada mentalmente. En este modelo se incorpora un sistema de control o ejecutivo central que rige la expulsión y retirada de información del almacenamiento a corto plazo. También se proponen dos buffers de almacenamiento, uno de información verbal (bucle fonológico) y otro de información visuespacial (bloc de notas visuespacial). Son almacenes independientes,  lo cual permite mayor flexibilidad en el almacenamiento de la memoria así, cuando un almacén empieza a declinar, todavía se puede utilizar el otro. La presencia del ejecutivo central explica que la información de uno y otro almacén, aunque independientes, se puede coordinar y transferir de uno a otro almacén.

EL BUCLE FONOLÓGICO.
Si le decimos a un individuo que lea una serie de siete números, seguro que los irá diciendo en voz baja, para sí mismo, intentando escucharlos con el “oído de la mente”, este escucharse interior es la base del bucle fonológico (Baddeley 1986). Cuando se codifica la información verbal presentada visualmente, la información se trasforma en un código basado en el sonido o código auditivo-fonológico, es como un eco que persiste brevemente tras desvanecerse. Para que no se extinga se requiere refrescar la información, repetirla, y es aquí donde aparece el concepto de bucle. La repetición o ensayo articulatorio permite guardar la información en el almacén fonológico. 

La capacidad del almacén fonológico depende de diversos factores y quizás uno de los más significativos es la longitud de las palabras o más concretamente, lo que se tarda en pronunciarlas, más que el número de silabas en sí mismo. Cuanto más tiempo lleve ensayar un conjunto de elementos  en la memoria operativa, mayor probabilidad de que estos elementos se eliminen del almacén fonológico. 

Un aspecto que interesaba dilucidar era si se podían separar las regiones relacionadas con el almacenamiento fonológico (área temporal izquierda inferior) y aquellas que intervienen en el ensayo  mental (corteza frontal izquierda). Los estudios de neuroimagen sugieren que sí era posible separar estos dos componentes en la memoria operativa verbal. 

La cuestión princeps era, cuál es la verdadera función del bucle fonológico en la cognición. Parece lógico pensar que este bucle jugaría un papel importante en el lenguaje, básicamente por estar tan integrado en los sistemas de producción y comprensión del lenguaje. El bucle fonológico y con ello la memoria operativa, no sería fundamental para la comprensión de una lengua conocida, pero sí se muestra necesario  para el aprendizaje de una nueva lengua (la repetición interna se muestra muy efectiva en el proceso de aprendizaje).

EL BLOC DE NOTAS VISUESPACIAL.
Si nos piden que recordemos un sitio, una habitación diferente a la que nos encontramos ahora, por ejemplo nuestro despacho, es muy probable que cerremos los ojos y visualicemos la habitación, empezando por la puerta y recorriendo las paredes en sentido de las agujas del reloj, mirando con el “ojo de la mente”. Si hemos hecho esto, acabamos de implicar a nuestro bloc visuespacial.

Es interesante destacar que cuando utilizamos el ojo de la mente, la navegación es espacial, tenemos la experiencia subjetiva de mover el ojo de la mente de una localización espacial a otra, lo cual sugiere la posibilidad de que la memoria operativa visuespacial depende de sistemas cerebrales que planifican los movimientos de los ojos y de otras partes del cuerpo. Esto sería un elemento básico para entender el “ensayo mental espacial”, como cuando intentamos visualizar el trazado de una pista de esquí o el golpe de revés en el tenis. En estos casos, cuando visualizamos mentalmente, se están activando las mismas áreas cerebrales que cuando ejecutamos la acción incluidas las áreas motoras que activan los músculos. Los estudios con neuroimagen muestran que la memoria operativa visuespacial utiliza las mismas áreas que la atención espacial selectiva, es decir, la corteza frontal y parietal del hemisferio derecho así como las áreas visuales contralaterales a la localización espacial en la memoria operativa, siguiendo la organización cruzada de esas regiones cerebrales.

La información procesada en el bloc visuespacial es de dos tipos, espacial y visual, como la habitación antes mencionada o la cara de un amigo. Parece que se pueden requerir diferentes tipos de códigos para retener esos dos tipos de información no verbal  en el bloc visuespacial,  tendríamos la habilidad de realizar un zoom de acercamiento  de imágenes acentuando ciertas características o descomponer objetos en sus partes constituyentes y transformarlos (podemos imaginar la cara de un amigo, como se vería afeitado o con barba). Esto implica que la memoria operativa visuespacial debe estar compuesta por dos sistemas distintos, uno para retener representaciones de los objetos visuales y otro sistema para retener los espacios. 

Habría una distinción entre procesamiento de objetos y procesamiento espacial, coincidiendo con la diferenciación que tenemos en el sistema visual, vías ventral del qué  y la vía dorsal del dónde. Esto lo vemos en neuroimagenes, se activa la región dorsal de la corteza prefrontal en tareas que involucran la memoria operativa espacial, mientras que se activan las áreas prefrontales ventrales durante la actividad de la memoria operativa de objetos.

EL EJECUTIVO CENTRAL.
Esta parte del modelo de memoria operativa, (1) determina cuando la información se guarda en los buffers de almacenamiento, (2) determina qué buffer se selecciona para almacenarla, fonológico para la información verbal o bloc visuespacial para la información visual, (3) integra y coordina la información entre los dos buffers y, (4) proporciona un mecanismo mediante el cual la información que se mantiene en los buffers se puede inspeccionar, transformar y manipular cognitivamente de cualquier otra manera. Todas estas funciones dependen del control y la distribución de la atención que realiza el ejecutivo central. Determina cómo emplear los recursos cognitivos y cómo suprimir la información  improcedente que podría consumir dichos recursos.

Uno de los aspectos que sigue ofreciendo dudas es la relación entre memoria operativa y memoria a largo plazo y, más que diferencias basadas en sistemas cerebrales estructuralmente distintos, sería más bien en términos de los mecanismos mediante los que se retiene la información. Para su almacenamiento a corto plazo, la información se retiene como una actividad neural sostenida, mientras que en el almacenamiento a largo plazo será diferente.

FUNCIÓN DE LA CORTEZA PREFRONTAL
Parece que la corteza prefrontal juega un papel especial en mantener la información de forma activa. Los estudios de neuroimagen hacen pensar que en el cerebro debe haber regiones especializadas no solo en cuanto al tipo de material que se está almacenando en la memoria operativa, sino también en cuanto a los diferentes modos de almacenar la información. La corteza prefrontal estaría especializada en mantener la información durante los intervalos más largos o frente a una distracción, mientras que los sistemas temporales o los parietales, podrían tener diferentes mecanismos para mantener la información durante los intervalos más cortos.

Estudios con pacientes y lesiones específicas sugieren que la corteza prefrontal, además de su participación en la memoria a corto plazo, estaría más involucrada con el ejecutivo central, en la coordinación de tareas dobles o en el manejo de la información en la memoria operativa. Esto pone de manifiesto que el ejecutivo central y los buffers de almacenamiento no son elementos totalmente separados y que estos últimos no son gregarios del ejecutivo central. Todo hace pensar que en la región prefrontal se llevan a cabo tareas de almacenamiento y control.

Hay autores que estarían más a favor de esta función  de la corteza prefrontal, en su papel de mantener la información relativa a un objetivo (almacenamiento) y a una influencia de arriba abajo que coordina la percepción, la atención y la acción para alcanzar ese objetivo (control). La información almacenada en la corteza prefrontal puede aportar un contexto que ayude a interpretar situaciones ambiguas y  responder a ellas.


EL BUFFER EPISÓDICO.
El propio Baddeley modifico su modelo en el 2000 añadiendo un tercer buffer que denominó “buffer episódico”  (figura), al que considera como un sistema que puede servir tanto de almacén auxiliar,  cuando los principales están sobrecargados o alterados, como un lugar en el que integrar diversos tipos de información, como contenidos verbales y espaciales dentro de la memoria operativa. También utilizaría este buffer como un sitio donde se pueden almacenar las memorias a corto plazo de información compleja, como sucesos o episodios con dimensión temporal.

  • Diagrama de flujo entre Memória Operativa y Memória Episódica a Largo Plazo según Baddeley (2000)

Para otros autores, incluso el mismo Baddeley lo apoya en una publicación del 2003, el buffer episódico estaría más cerca del ejecutivo central que de ser un componente específico del sistema de almacenamiento.

Sigue quedando pendiente la pregunta sobre,  ¿por qué existe tanta diferencia en la memoria operativa entre los individuos?. Si todo parecía situar esta memoria en la capacidad de retener unidades en un número muy constante, siete, más-memos dos, qué hay en la memoria operativa que se nos escapa. Actualmente se tiende a pensar que más que esa capacidad de cantidad, lo que realmente es importante sería la capacidad de mantener activamente la información de interés para conseguir un determinado objetivo haciendo frente a las interferencias. Esta definición explicaría una inteligencia fluida y las capacidades cognitivas y se llevaría a cabo en la corteza prefrontal.

En el próximo capítulo seguiremos con lo que se denomina el Ejecutivo Central, para conocer de qué forma se controla la conducta y la cognición desde los lóbulos frontales, dónde aparecen los principios morales y éticos.

lunes, 17 de octubre de 2011

COGNICIÓN Y VISIÓN VI. CODIFICACIÓN Y RECUPERACIÓN DE LA MEMORIA A LARGO PLAZO II.

En este capítulo trataremos la recuperación de la memoria a largo plazo, en sus formas episódica y no declarativa, veremos su base anátomo-fisiológica,  cómo se produce y cómo se altera, los fenómenos de interferencia, competencia y  olvido, tan frecuentes en nuestro entorno y que muchas veces no sabemos explicarnos. 
     Recuperación de la memoria
     Claves de recuperación
     El olvido
     Sistemas de memoria no declarativa.

RECUPERACIÓN DE LA MEMORIA.
El fenómeno de  “recuperación”  es lo que produce la experiencia subjetiva de recordar conscientemente el pasado. La recuperación episódica supone una serie de procesos que se dan, básicamente,  en dos regiones anatómicas del cerebro,   (1) Lóbulo temporal medial, que sustentan la conclusión de modelos y (2) Lóbulo frontal,  que sustentan los mecanismos de recuperación estratégica.

La recuperación  episódica es un eficaz fenómeno cognitivo que trasforma nuestro estado mental actual, de modo que el presente contacta con el pasado y restaura aspectos de este. Una primera cuestión será el preguntarse,  cómo actúa una clave de recuperación, por ejemplo el aspecto de una cara, para recuperar detalles del pasado. Las memorias episódicas se codifican ligando las diversas características de un estímulo o acontecimiento en una representación integral, es una combinación de características relacionadas. Este hecho de multicaracterística explica porque ante un estímulo parcial, una de esas características, actúe como una clave que dispara la recuperación de las otras características que constituían la representación integral. Tenemos acceso a la memoria incluso con una cantidad limitada de información. Es lo que denominamos “Conclusión de modelos” (Nakazawa 2002).

Cuando la memoria episódica no está todavía consolidada, la recuperación se realiza en los lóbulos temporales mediales. Se produce un camino inverso al que siguió el proceso de codificación, es lo que se conoce como “recapitulación”. Las claves llegan al hipocampo y de aquí se proyectan a las zonas corticales donde llegaban los inputs a partir de los cuales se generaba una memoria integral. En el hipocampo la clave provoca la conclusión del modelo y de allí se proyecta de vuelta a las áreas corticales y representa de nuevo la pauta de activación  que se dio durante la codificación. Se recupera una “copia” de la información que estaba presente durante la codificación, aunque no sea una copia idéntica.

Analizando pacientes con patología cerebral selectiva, se vio que el lóbulo frontal también jugaba un papel importante en la recuperación. Los lóbulos frontales contribuyen elaborando un plan para la selección de claves que se van a utilizar para sondear la memoria.  Además, cuando se intenta recordar detalles de una experiencia pasada, se activan las regiones frontales del hemisferio izquierdo,  asociadas con la elaboración semántica. En esta región también se realiza la discriminación competitiva con otros recuerdos que pueden interferir con lo que tratamos de evocar y que son una de las causas del olvido. Por último,  los lóbulos frontales son importantes para evaluar y supervisar la información recuperada, permitiendo la toma de decisiones basado en la cantidad y calidad de lo que se ha recordado.

CLAVES DE RECUPERACIÓN.
La recuperación depende de la clave. La recuperación se estimula por pistas y claves procedentes del medio externo y del interno. Sabemos que en muchos casos de olvido no fue debido a que se hubiera borrado la información, sino que el origen está en que no se dieron las claves apropiadas. El contexto suele aportar calves muy sólidas. Cuando volvemos al pueblo donde vivíamos de pequeños, cualquier detalle que vemos nos evoca recuerdos muy ricos, mucho más fuertes que si estamos en la habitación de nuestra ciudad actual e intentamos recordar nuestra infancia en el pueblo. Esto es lo que se denomina “efecto dependiente del contexto” y apoya la idea que teníamos de que cuando se codifica una representación, el entorno se ligaba con la acción u objeto que estamos fijando en la memoria, de forma que si posteriormente  entramos en contacto con ese entorno  o similares, cualquier detalle pueden actuar como clave, trayendo a nuestra conciencia aquel recuerdo con muchos de los detalles que se codificaron en ese momento. 

De la misma manera, el estado interno actúa como parte del contexto, de forma que en un estado interno determinado en el que se codifico cierta información,  ésta se recupera con mayor facilidad cuando se da ese mismo estado interno. 

Junto al olvido, ligado con la recuperación, un hecho que ha motivado múltiples estudios, es el de los recuerdos erróneos o distorsionados. Se han descrito tres situaciones básicas para explicarlo: el sesgo, la atribución errónea y la sugestión.

Los errores de sesgo se han relacionado con la base cultural de cada persona. Sus creencias y conocimientos así como hábitos de vida, condicionan la información recuperada de la memoria, tendiendo a modificar parte de esa información respecto a cuándo fue codificada, es lo que denominamos “sesgo de creencia”

El falso reconocimiento tiene lugar cuando nos llega un estímulo que, pese a no tener conocimiento previo de él, es semántica o perceptualmente similar a estímulos previamente conocidos. Si nos piden recordar una lista de palabras de productos utilizados en pastelería y se nos pregunta después si estaba la palabra dulce, que no figuraba en esa lista, la mayoría de encuestados dice que sí figuraba en la lista. Esto se debe a que la palabra dulce tiene semejanza semántica con las otras palabras utilizadas en el contexto de pastelería. Dulce es un estímulo coherente con lo esencial de nuestras experiencias pasadas y por ello puede producir un falso recuerdo  o una falsa sensación de familiaridad. Los estudios de neuroimagen muestran que en el falso reconocimiento,  se activan áreas temporales mediales y del hipocampo pero, de forma algo diferente a como se dan en la recuperación de memoria.

La sugestión nos lleva a recuerdos falsos de un acontecimiento original conforme a una información falsa. Mediante preguntas en el proceso de recuperación podemos inducir errores en lo recordado. Esto  tiene una gran importancia en la investigación criminal,  en los juicios,  cuando se le pide a un testigo que recuerde algo, mediante nuestras preguntas podemos llegar a inducir que ese testigo incluya en su recuerdo cosas que no estaban en la escena original. Esto se puede conseguir si al interrogar se incluyen falsedades, de forma que mientras el interrogado escucha, las va fijando en su representación ya codificad así, posteriormente, aparecerán como “ciertas” en la fase de recuperación, cuando volvamos a esa escena y  preguntemos sobre esos hechos.  

Admitir información errónea se debe a que cuando recordamos algo, nunca tenemos un representación idéntica a lo que se codificó, sabemos que esto es así y por ello no somos demasiado críticos a la hora de incorporar a esa representación elementos falsos que encajan con el resto de la representación recuperada. 

EL OLVIDO.
En un trabajo clásico, Hermann Ebbinhaus observó como la memoria  de estímulos y acontecimientos codificados, cambia según aumente el “tiempo de retención”, el tiempo que trascurre entre la codificación y la recuperación era un factor determinante, algo que se admitió como tal durante mucho tiempo pero que luego se ha visto que no es exactamente así. 

Los estudios posteriores demuestran que el tiempo entre codificación y recuperación,  por sí solo, no explica correctamente el olvido, debe darse algún proceso que lo determine. Una de las hipótesis que más se han barajado es la de la competencia o “teorías de interferencia”, donde una clave se liga a una serie de representaciones diferentes  que entrarían en competencia durante la recuperación, produciendo interferencia y distorsionando el recuerdo o llevando al olvido, en la medida que esa clave no ha sido suficientemente efectiva para recuperar esa información que tenemos en nuestro archivo de memoria.

Ejemplos de interferencia los tenemos a diario. Utilizamos una cuenta de email mucho tiempo y luego la cambiamos por otra pero,  en un momento determinado,  después de largo tiempo, queremos recordar la primera y, ya no  podemos. La nueva cuenta interfiere con el recuerdo de la primera, es lo que denominamos “interferencia retroactivia”. También puede darse en el sentido inverso, algo anterior interfiere con información más reciente, es la “interferencia proactiva”.

La memoria es asociativa : la codificación supone la formación de asociaciones entre diferentes representaciones mentales, tal como ocurre al ligar el concepto de password con una secuencia particular de caracteres. La recuperación supone un modelo de conclusión: la presentación de una clave de recuperación, por ejemplo, la solicitud del password que aparece en la pantalla del ordenador, reactiva la representación asociada, la secuencia correcta de caracteres de cada uno. Dados los principios fundamentales de ligamiento y la dependencia de claves de la conclusión de modelos, queda claro que la interferencia  puede llevar al olvido a través de una serie de mecanismos, básicamente dos, el bloqueo y la supresión. 

El olvido puede deberse al “bloqueo” de una representación de memoria, esto es, a la obstrucción que puede ocurrir cuando múltiples asociaciones están a su vez asociadas con una clave  y una de esas representaciones es más fuerte que las otras, lo cual impide la recuperación de la información objetivo. La asociación más fuerte entre una clave y una representación impide que se recupere otras asociaciones más débiles entre esa misma clave y otras representaciones. Si lo que queremos recordar es una de esas asociaciones más débiles, siempre aparece la asociación más fuerte que, en ese caso no es lo que queremos recordar. Se produce un bloqueo.

Para conseguir el desbloqueo de una representación débil, se debe presentar una clave de recuperación más efectiva, una que este asociada más fuertemente con ella.

Otra forma de olvido es lo que se denomina “supresión”, en la que la recuperación activa de un recuerdo debilita la recuperación de otro recuerdo. Al memorizar el nuevo correo electrónico estamos suprimiendo el anterior, para que no compita e interfiera con el nuevo que es el que nos interesa ahora. En el caso de la supresión, la recuperación es más compleja que en el caso del bloqueo.

SISTEMAS DE MEMORIA NO DECLARATIVA.
La memoria no declarativa o implícita no tiene recuerdos, funciona fuera de la consciencia. La recuperación de la memoria no declarativa se expresa en los cambios de conducta que pueden inducir. Este tipo de memoria es la  base de formas de aprendizaje mecánico (hábitos), como la  habilidad de montar en bicicleta, que son cualitativamente distintos y funcionalmente independientes de la memoria declarativa. La memoria no declarativa no está involucrada en los lóbulos temporales mediales, por ello pacientes con alteraciones en estas zonas del cerebro pueden tener una amnesia de memoria declarativa pero pueden conservar habilidades motoras como la de pintar o, incluso, tener capacidad para aprender a pintar. Esto lo vemos con frecuencia en algunas fases de la enfermedad de Alzheimer.

En el estudio de la memoria no declarativa,  cobra especial importancia el fenómeno de priming (activación),  que nos permite disponer más fácilmente de estímulos y acontecimientos que hemos conocido previamente. La presencia de una cara o el escuchar una palabra, puede ocasionar una alteración no consciente de nuestra respuesta posterior a dicho estimulo  o a otro relacionado. Estos cambios comportamentales pueden incluir un aumento de la velocidad de la respuesta, de la exactitud de esa respuesta o un sesgo de la naturaleza de ésta. Un ejemplo clásico de priming es el que se utiliza en el laboratorio. Se proyecta una lista de palabras durante un tiempo muy corto, 34 milisegundos, y luego se pide al sujeto experimental que trate de identificarlas. Lo que suele ocurrir es que recuerda un número muy pequeño de palabras pero, si antes de presentar la lista se proyecta una palabra de prueba dentro de otra lista, es muy probable que sí se identifique esa palabra en la segunda lista.

Existen diversas formas de priming, destacando dos categorías, priming perceptivo y priming conceptual. El primero conduce a un aumento de la capacidad de distinguir un estímulo y, el segundo facilita el procesamiento del significado de un estímulo o aumenta el acceso a un concepto.

El priming perceptivo, como el ejemplo anterior de la lista de palabras, sigue funcionando en los pacientes con lesiones en los lóbulos temporales mediales, con fallo en la memoria declarativa, esto hace pensar que este tipo de priming deriva del aprendizaje que ocurre en las regiones de corteza sensitiva, como la occipital en el caso de utilizar el canal visual.

El priming conceptual es el que se utiliza en la adquisición de habilidades. Para adquirir una habilidad se han propuesto tres etapas (Fitts y Posner 1967). La primera fase es la cognitiva, en la cual el conocimiento se representa de forma declarativa, frecuentemente según un código verbal y con requerimiento de un alto nivel de atención, como cuando aprendemos a esquiar, debemos seguir una serie de instrucciones y prestar mucha atención a los movimientos que hacemos, de lo contrario nos caemos. Con la práctica pasamos a una segunda etapa, la asociativa, en la que el código verbal es menos importante y cuentan más los estímulos motores y asociaciones nemónicas. Ahora ya estamos asimilando las sensaciones de deslizarnos por la pista, los apoyos, la posición de los esquís, etc. Finalmente llegamos a la etapa de autonomía, en la que la conducta se ejecuta de forma muy rápida, casi automática, requiriendo poca atención y, si practicamos mucho podemos llegar al nivel de la foto.



La adquisición de habilidades depende en parte de los núcleos basales, cerebelo y otras regiones corticales. La importancia de los núcleos basales se puso de manifiesto con los pacientes afectos de Parkinson en los que se alteran estos núcleos. En estos pacientes se mantiene el fenómeno de priming pero se altera el aprendizaje o mantenimiento de habilidades relacionadas con la memoria declarativa. La neuroimagen revela alteraciones en la activación del caudado y el putamen.

En el próximo capítulo trataremos la otra forma de memoria, la memoria operativa, la que retenemos brevemente para utilizarla de forma inmediata.

lunes, 10 de octubre de 2011

COGNICIÓN Y VISIÓN V. CODIFICACIÓN Y RECUPERACIÓN DE LA MEMORIA A LARGO PLAZO I

Visión y memoria son dos procesos muy relacionados. La representación mental tiene un alto componente visual pero la imagen que construimos y que almacenaremos en nuestra memoria, se relaciona también con la atención, el significado semántico y las emociones, es decir,  “cada uno ve su propia realidad”, algo que se hace patente al comprobar las  diferencias en las imágenes recordadas de la misma escena para distintos observadores. En este capítulo trataremos:
 
Concepto de memoria a largo plazo.
Memoria Episódicia.
Codificación y consolidación episódica

“La memoria es una forma de inmortalizar el pasado” (Emilio Lledó). La memoria se basa en un conjunto de procesos mediante los cuales la información se codifica, se consolida y se recupera. Aquella información, fruto de las experiencias que persisten a lo largo del tiempo, es lo  que denominamos memoria a largo plazo. Este tipo de memoria puede ser consciente o inconsciente, influyendo en nuestro pensamiento y en nuestra conducta presente  así las experiencias del pasado actúan en el presente pero de una forma no consciente.

Dentro de la memoria a largo plazo, distinguimos entre modalidades declarativas y no declarativas. Las primeras, también conocidas como explicitas, se refieren a la memoria, a largo plazo, de aquello que podemos recordar de forma consciente y  que podemos describir o declarar a otras personas (ideas y acontecimientos). En este apartado se incluyen la memoria episódica (memoria de acontecimientos del pasado personal)  y la memoria semántica (conocimiento general relativo a objetos del entorno y su significado). La memoria declarativa, tanto la episódica como la semántica, dependen del buen funcionamiento de los lóbulos temporales mediales.

La memoria no declarativa o implícita, alude a formas no conscientes de memoria a largo plazo, que se manifiestan como un cambio de conducta sin que haya un recuerdo consciente. Este tipo de memoria no se elabora en el lóbulo temporal, lo hace en diferentes regiones del cerebro (figura).






MEMORIA EPISÓDICA.
En el recuerdo de episodios, memoria episódica, cabe una primera pregunta, ¿qué es lo que determina que una experiencia sea recordada o se olvide con el paso del tiempo ?. Para contestar debemos repasar los tres elementos básicos que definen a la memoria: codificación, consolidación y recuperación. 

En la fase de codificación la información se trasforma en una representación mental que registra algunos aspectos de la experiencia actual. En la línea de contestar a la pregunta inicial, cabe buscar qué es lo que fortalece el proceso de codificación. Básicamente podemos citar dos factores, el grado de atención sobre la información y el grado en que profundizamos en su significado (elaboración). La elaboración implica interpretar la información, relacionarla con otras informaciones y reflexionar sobre ella. Los lóbulos temporales mediales juegan un papel importante en la codificación episódica. Los lóbulos frontales también juegan un papel importante, contribuyen  a la atención y a la elaboración de la información, elementos que favorecen  la codificación.

Cuando la atención está dividida, la codificación es más débil y probablemente los intentos posteriores de recuerdo serán peores. Los estudios de nueroimagen demuestran que los patrones neurales de codificación en atención plena son diferentes a cuando se realizan con atención dividida. En la atención plena  se activaban de forma significativa áreas del lóbulo frontal izquierdo. Se ha visto que, aunque el intento de codificar puede motivar la atención, el intento o propósito per se, no es absolutamente necesario para que la codificación sea efectiva. La codificación es una consecuencia  inmediata del hecho de atender a un estímulo y luego procesarlo y, lo que de verdad influye en la eficacia de la codificación,  es el modo en el que se procesa el estímulo, no la razón por la que se realizó el procesamiento.

Para explicar esto tenemos la teoría de los niveles de procesamiento (Craik y Tulving, 1975),  que se basa en el hecho de que hay diversos aspectos  de un estímulo dado que pueden atenderse y procesarse. La codificación sería  un subproducto del procesamiento del estímulo. Diferentes aspectos del procesamiento del estímulo corresponden a diferentes niveles de análisis que van desde un nivel poco profundo o superficial de análisis perceptivo,  a un nivel profundo de análisis semántico (basado en el significado), que relaciona de forma activa la información aferente con el conocimiento ya almacenado en la memoria. Conforme a esta teoría, la eficacia de la codificación depende en gran medida,  del nivel de procesamiento al que se somete a un estímulo. A mayor profundidad, más fuerte la representación y mayor probabilidad de que se recuerde el estímulo.

La memoria episódica se beneficia claramente de la elaboración del significado de un estímulo o un acontecimiento,  en el momento en que se conoce, en el que llega el estímulo. Recordaremos mejor a una persona que en el momento de conocerla no sólo nos fijamos en sus rasgos, como la cara o forma de vestir, sino en aspectos como, le gusta nuestra casa o tiene la misma inclinación política, es decir con otras informaciones que ya tenemos en la memoria e iremos compartiendo con esa persona (estímulo), durante la conversación. Es de destacar que se va produciendo un “aprendizaje”, no dirigido o intencionado a algo en particular, es un aprendizaje accidental que relaciona información nueva con la que ya teníamos (significado). Esto explica que recordemos cosas con un alto grado de precisión, incluso en casos en que no le prestamos mucha atención en el momento de la experiencia y a pesar de ello, se codifico de una forma fuerte esa información (veremos como el componente emocional juega un papel fundamental en la consolidación).

La codificación y elaboración va ligada a la recuperación, estableciéndose un bucle de retroalimentación. Si la recuperación exige recobrar detalles semánticos de una experiencia pasada, entonces el procesamiento de la codificación de la información semántica será más eficaz. De la misma forma,  si la recuperación exige recobrar detalles perceptivos, entonces el procesamiento perceptivo en la codificación será más eficaz. Este principio de que el procesamiento en la codificación es más efectivo en la medida en que dicho procesamiento se solape con el procesamiento que ha de realizarse en la recuperación, se conoce como “Procesamiento apropiado de transferencia” (Morris 1977). Con esto se ponía de manifiesto que el nivel de procesamiento era importante pero todavía lo era más el solapamiento entre las características  atendidas y procesadas durante la codificación y las buscadas durante la recuperación. Nuestra capacidad de recordar un estímulo depende de la semejanza entre el modo en el que se procesa el estímulo durante la codificación y el modo en el que se procesa durante el examen (recuperación).

Volviendo a la atención, está es importante en el proceso de aprendizaje y recuerdo, no per se,  sino en la medida que estimula la elaboración en un plano profundo de significado (lóbulo frontal izquierdo). El lóbulo frontal izquierdo sustentaría la codificación de palabras mientras que el lóbulo frontal derecho, la codificación de estímulos no verbales, interactuando con el lóbulo temporal medial en el proceso de aprendizaje.

Dentro del proceso de codificación hay dos situaciones que son claves para mejorar la eficacia: la generación y el espaciamiento. El término generación no indica creación sino aprendizaje activo frente al pasivo. Describe el fenómeno de que es más probable recordar la información que uno mismo ha recuperado o generado (durante el estudio), que la información que simplemente se recibe y se intenta memorizar así, es más probable que recordemos los 12 pares craneales con fichas que nos hemos elaborado nosotros mismos que  si los estudiamos directamente de una lista de un libro. Hemos generado un mecanismo de aprendizaje o memorización, es algo activo, es decir, requiere elaboración y atención, los dos elementos que anteriormente hemos dicho que mejoran la eficacia de la codificación. Otro punto a favor es que en el proceso generativo se activa el lóbulo frontal izquierdo.

El espaciamiento fue propuesto inicialmente por Ebbinghaus señalando: “es indudablemente más ventajoso utilizar, con una serie considerable de repeticiones, una distribución conveniente de ellas en un espacio de tiempo, que anotarlas en una solo ocasión”, son más efectivas las prácticas distributivas que las masivas. 

CODIFICACIÓN Y CONSOLIDACIÓN EPISÓDICA.
Acabamos de ver como la codificación en la memoria episódica implica atención y elaboración, funciones que se localizan en los lóbulos frontales, sin embargo las lesiones de estas zonas son moderadas si las comparamos a cuando se producen lesiones en los lóbulos temporales mediales. Esto significa que hay algo más respecto a la simple localización anatómica funcional.

El rasgo distintivo de la codificación episódica  es ligar las diversas características de un estímulo o acontecimiento,  formando una representación de memoria integral. La memoria requiere elementos dispares. Cuando vemos a una persona y la memorizamos, lo que estamos haciendo es codificar aspectos perceptivos de la apariencia visual y sonido de la voz, el contexto espacial y temporal, la codificación fonológica de los nombres y la semántica de nuestra conversación. Todo ello lo procesa una red neural distinta del cerebro, no sólo en los lóbulos frontales. El problema reside en saber cómo ocurre este ligamiento.

La respuesta está en el lóbulo temporal medial. Se ha demostrado que es un área de convergencia, a donde llegan inputs elaborados desde muchas áreas del cerebro. Información referente a una cara, un nombre, contextos, etc. y que convergen especialmente en el hipocampo, donde se liga esta información en una representación de memoria integral. La actividad del lóbulo frontal, implicado en la atención y la elaboración, modula la codificación favoreciendo el procesamiento de determinadas características, ayudando al lóbulo temporal medial y aumentando así la probabilidad de que dichas características se integren formando una representación de memoria episódica.

Hay experiencias que diferencian el lado en que se localiza la lesión. Las lesiones del hipocampo derecho producen más alteraciones en la memoria episódica no verbal, mientras que en el hipocampo izquierdo se altera más la memoria episódica verbal (Milner 1972). 

La memoria episódica codificada seguirá un proceso de consolidación o fijación, que la hace resistente al paso del tiempo. Se produce una transferencia desde los lóbulos temporales mediales hacia regiones corticales laterales. Esta transferencia se realizaría durante el sueño y durante el recuerdo.

En el próximo capítulo seguiremos con la tercera fase, la recuperación de la información, el recuerdo en sí mismo, para terminar con la memoria no declarativa a largo plazo.